在黏膜上皮再往深处，分别是黏膜下层、环肌层、纵肌层和浆膜层。在黏膜下层和环肌层之间，以及环肌层和纵肌层之间，分别包裹着神经丛。

不要小看了这些神经丛，肠道被称为人体的“第二大脑”，秘密就全部在这些神经丛和肠道里面埋藏的那些神经细胞上了。当然这是后话，我们以后再细谈。

我们这里会详细讲述黏膜上皮：人体吸收营养物质的奥秘就来自于这些“毛绒绒”的东西。如果把小肠切开铺平来看，它们就像绒毛地毯一样。

这个肠腔内表面覆盖着一层薄薄的上皮细胞，叫“肠道黏膜上皮细胞”。

这层细胞是非常紧密的肩并肩手拉手排列在一起的，细胞和周围相邻的细胞之间有很多“纽带”绞链在一起，形成一层“物理屏障”，因此它们是非常致密的，能够很容易把肠道内的坏成分（比如一些外源的坏蛋白质）堵住，不让它们进入人体内。

当然，这个致密的物理保护层只是肠道黏膜的功能之一，并不是全部。

肠道黏膜上皮细胞并不是平坦的，它们实际上组成了一个一个突出于肠腔的结构，叫绒毛。每一个绒毛都会有数千个肠道细胞组合而成，里面有负责提供营养成分的血管。

在肠腔的近端，绒毛比较长，越往远端绒毛越短，到了结肠，就没有绒毛了。

组成绒毛的细胞包括最常见的肠道黏膜上皮细胞，也包括其它诸如杯状细胞（参与黏液生产）、肠内分泌细胞（分泌激素）、Tuft 细胞（是化学感受细胞，参与免疫反应）、潘氏细胞（分泌防御素、消化酶和生长因子等）等等。

小肠上皮细胞是整个人体细胞里更新速度最快的细胞，肠道上皮每3-5天就完全更新一次，死亡的细胞脱落以后就可能会随着大便排出体外。肠道上皮细胞更新如此之快的原因可能是肠道细胞面临着很大的受伤和感染机会，因此必须经常更新。

当然，每天每一个绒毛可能会形成1400个新细胞。每一个绒毛都会有数千个肠道细胞组合而成。

更新的根源来自多能干细胞，它驻扎在小肠上皮的一个被叫做“陷窝”的部位，可以逐渐向上迁移到小肠绒毛的尖部。

小肠上皮细胞的自我更新，增生，分化和凋亡都会沿着一个叫做“陷窝-绒毛” 轴的路线移动。衰老的小肠上皮细胞会最终从基底膜上脱落。

干细胞和成熟的小肠上皮细胞，其不同之处在于其代谢通路的不同，也就是或者采取氧化磷酸化，或者采用糖酵解方式。

这个不同的代谢通路是由于氧气含量不同所导致的。距离如此之近的两类细胞，竟然分别采取两种不同的代谢方式，其原因就在于氧气含量的不同。

实际上，在肠道上皮层内外侧存在着氧气梯度的巨大变化：在浆膜一侧的含量大约7%，在绒毛尖部剧降至3%，这已经是属于低氧状态了。肠道陷窝的氧气含量数据不明，不过应该是比较低的，否则细胞不会用糖酵解的方式来获取能量。

在低氧状态下会激活一个叫HIF1α（低氧诱导因子1α）的蛋白质。HIF1α是一个起调控作用的转录因子，可以激活下游被调控的几百个基因，包括能量代谢基因，以便让细胞能够更好的适应这种低氧状态和更好的生存。

新形成的肠细胞从陷窝开始迁移时，开始在顶端形成刷状缘，刷状缘叫微绒毛，直径0.1微米，长度1微米。每一个细胞有大约36000根微绒毛，可以将表面积增加10-20倍，可以非常显著的增加肠道对食物的吸收。这就是我前面提到的肠道吸收的秘密。

实际上，整个肠道上皮的可吸收面积比本来的肠道面积要高几百倍，绒毛和微绒毛这些结构带来的表面积扩张使小肠内表面面积可以达到200m²，相当于标准篮球场的一半大小，大大地增加了可吸收面积。

在小肠的刷状缘分布着小肠上皮细胞分泌的消化酶。它们是消化的最后一步，能够把已经部分消化的大分子物质蛋白质、碳水化合物和脂肪消化成最小的基本成分，比如氨基酸、单糖和脂肪酸，以便能够吸收到体内。以糖类为例，这里有麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等等。