中国古脊椎动物志 第二卷 两栖类 爬行类 鸟类 第二册（总第六册） 副爬行类 大鼻龙类 龟鳖类
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书名：中国古脊椎动物志 第二卷 两栖类 爬行类 鸟类 第二册（总第六册） 副爬行类 大鼻龙类 龟鳖类
定价：248.0
ISBN：9787030554697
作者：李锦玲，佟海燕
版次：1
出版时间：2018-01
内容提要：
本册志书是对2015年10月以前在中国发现并已发表的副爬行类（包括波罗蜥类、前棱蜥类、锯齿龙类）、大鼻龙类和龟鳖类化石材料的系统厘定总结。书中包括19科69属126种。每个属、种均有鉴别特征、产地与层位。在科级以上的阶元中并有概述，对该阶元当前的研究现状、存在问题等做了综述。在部分阶元的记述之后有一评注，为编者在编写过程中对发现的问题或编者对该阶元新认识的阐述。书中附有199张化石照片及插图。
目录：
目录
总序 i
本册前言 ix
本册涉及的机构名称及缩写 xiii
**部分 爬行动物导言 1
一、爬行动物特征概述 1
二、爬行动物的骨骼特征 6
三、爬行类的起源和早期辐射研究 18
四、爬行动物的定义、系统发育和分类 21
五、现生爬行动物及其在中国的分布 29
六、中国爬行类化石的地史及地理分布 31
七、中国爬行类化石的研究历史 58
八、中国恐龙蛋和爬行类足迹化石研究历史 65
第二部分 副爬行类、大鼻龙类 68
系统记述 68
爬行纲 Class REPTILIA 68
副爬行亚纲 Subclass PARAREPTILIA 68
波罗蜥科 Family Bolosauridae 69
别里贝蜥属 Genus Belebey 69
前棱蜥科 Family Procolophonidae 71
乳突齿蜥亚科 Subfamily Theledectinae 71
三台龙属 Genus Santaisaurus 72
置换齿蜥属？ Genus Eumetabolodon? 73
前棱蜥亚科 Subfamily Procolophoninae 74
置换齿蜥属 Genus Eumetabolodon 74
弱肋蜥亚科 Subfamily Leptopleuroninae 76
五角蜥属 Genus Pentaedrusaurus 76
新前棱蜥属 Genus Neoprocolophon 78
前棱蜥科属种未定 Procolophonidae gen. et sp. indet. 79
锯齿龙科 Family Pareiasauridae 79
石千峰龙属 Genus Shihtienfenia 80
山西龙属 Genus Shansisaurus 82
三川龙属 Genus Sanchuansaurus 84
河南龙属 Genus Honania 86
真爬行亚纲 Subclass EUREPTILIA 88
大鼻龙科 Family Captorhinidae 88
摩哈迪龙亚科 Subfamily Moradisaurinae 89
甘肃鼻龙属 Genus Gansurhinus 89
第三部分 龟鳖类 92
龟鳖类导言 92
一、概述 92
二、骨骼构造 93
三、起源及与其他爬行动物的亲缘关系 106
四、定义、系统发育与分类 113
五、中国龟鳖类化石研究简史 118
系统记述 122
龟鳖目 Order TESTUDINES 122
齿龟科 Family Odontochelyidae 122
齿龟属 Genus Odontochelys 123
伯仲龟亚目 Suborder CASICHELYDIA 126
隐颈龟下目 Infraorder CRYPTODIRA 126
四川龟科 Family Sichuanchelyidae 126
四川龟属 Genus Sichuanchelys 127
巴蜀龟科 Family Bashuchelyidae 130
巴蜀龟属 Genus Bashuchelys 131
川南龟属 Genus Chuannanchelys 133
真隐颈龟小目 Parvorder EUCRYPTODIRA 135
新疆龟科 Family Xinjiangchelyidae 135
成渝龟属 Genus Chengyuchelys 136
天府龟属 Genus Tienfuchelys 141
新疆龟属 Genus Xinjiangchelys 144
盐都龟属 Genus Yanduchelys 157
安娜龟属 Genus Annemys 157
原新疆龟属 Genus Protoxinjiangchelys 160
原新疆龟属？ Genus Protoxinjiangchelys？ 162
新疆龟科（不定属和种）Xinjiangchelyidae gen. et sp. indet. 162
中国龟科 Family Sinemydidae 162
中国龟属 Genus Sinemys 164
大贝氏龟科 Family Macrobaenidae 169
满洲龟属 Genus Manchurochelys 170
吉尔吉斯龟属 Genus Kirgizemys 171
玉门龟属 Genus Yumenemys 173
龙龟属 Genus Dracochelys 173
河套龟属 Genus Ordosemys 175
香港龟属 Genus Hongkongochelys 182
窄叶龟属 Genus Wuguia 183
辽龟属 Genus Liaochelys 185
昌马龟属 Genus Changmachelys 188
小龟属 Genus Xiaochelys 190
众隐颈龟微目 Nanorder POLYCRYPTODIRA 191
鳖超科 Superfamily Trionychoidea 191
中国古鳖属 Genus Sinaspideretes 191
椽龟科 Family Adocidae 193
椽龟亚科 Subfamily Adocinae 194
椽龟属 Genus Adocus 194
沙诗龟亚科 Subfamily Shachemydinae 196
沙诗龟属 Genus Shachemys 197
南雄龟科 Family Nanhsiungchelyidae 198
南雄龟属 Genus Nanhsiungchelys 199
江西龟属 Genus Jiangxichelys 201
豫龟属 Genus Yuchelys 204
南雄龟科（不定属和种）Nanhsiungchelyidae gen. et sp. indet. 206
鳖上科 Epifamily Trionychia 207
两爪鳖科 Family Carettochelyidae 207
无盾鳖亚科 Subfamily Anosteirinae 208
无盾鳖属 Genus Anosteira 208
克孜勒库姆鳖属 Genus Kizylkumemys 215
鳖科 Family Trionychidae 215
鳖亚科 Subfamily Trionychinae 216
亚洲鳖属 Genus Amyda 216
中华鳖属 Genus Pelodiscus 221
斑鳖属 Genus Rafetus 225
匈奴鳖属 Genus Khunnuchelys 226
中国鳖属 Genus Sinamyda 227
连鳖属 Genus Perochelys 230
古鳖属 Genus Aspideretes 230
鳖属（广义）Genus“Trionyx”s. l. 236
鳖超科（不定属和种） Trionychoidea gen. et sp. indet. 237
海龟超科 Superfamily Chelonioidea 238
海龟科 Family Cheloniidae 238
海龟属 Genus Chelonia 238
陆龟超科 Superfamily Testudinoidea 239
林氏龟科 Family Lindholmemydidae 239
草滩龟属 Genus Tsaotanemys 240
湖口龟属 Genus Hokouchelys 241
抽取龟属 Genus Elkemys 243
重龟属 Genus Gravemys 246
黑龙江龟属 Genus Amuremys 247
山东龟属 Genus Shandongemys 249
蒙古龟属 Genus Mongolemys 249
林氏龟科（不定属和种）Lindholmemydidae gen. et sp. indet. 252
地龟科 Family Geoemydidae 253
古龟属 Genus Palaeochelys 254
锡拉龟属 Genus Sharemys 255
等长龟属 Genus Isometremys 256
上龟属 Genus Epiemys 258
山西龟属 Genus Shansiemys 259
闭壳龟属 Genus Cuora 263
拟水龟属 Genus Mauremys 267
广东龟属 Genus Guangdongemys 272
地龟科（不定属和种） Geoemydidae gen. et sp. indet. 274
陆龟科 Family Testudinidae 274
安徽龟属 Genus Anhuichelys 275
中国厚龟属 Genus Sinohadrianus 279
甘肃龟属 Genus Kansuchelys 281
凹甲陆龟属 Genus Manouria 288
陆龟属 Genus Testudo 291
真隐颈龟分类位置未定 EUCRYPTODIRA incertae sedis 307
中华龟科 Family Sinochelyidae 307
中华龟属 Genus Sinochelys 307
龟鳖蛋化石 310
硬壳龟鳖蛋科 Family Testudoolithidae 310
硬壳龟鳖蛋属 Genus Testudoolithus 310
水龟蛋属 Genus Emydoolithus 312
龟鳖足迹化石 313
参考文献 315
汉-拉学名索引 339
拉-汉学名索引 344
附表一 中国副爬行类、大鼻龙类的时代与层位 349
附表二 中国化石龟鳖类的时代与层位 350
附表三 解剖学和形态学术语 355
附图一 中国副爬行类、大鼻龙类化石地理分布图 360
附图二 中国龟鳖类、龟鳖蛋、龟鳖足迹化石地理分布图 361
附件 《中国古脊椎动物志》总目录 366
在线试读：
**部分 爬行动物导言
一、爬行动物特征概述
传统意义上的爬行动物包括除哺乳类和鸟类之外的所有其他羊膜动物，*早出现于北美的石炭纪。在现代系统发育系统学（phylogenetic systematics）意义上，爬行类只包括两大支系：副爬行类（parareptilians）和真爬行类（eureptilians）。前者全部由灭绝类群构成，如前棱蜥类（procolophonids）、锯齿龙类（pareiasaurs）等；龟鳖类曾被一些学者归入副爬行类，但被多数*新研究归入真爬行类；后者包含鱼龙类（ichthyosaurs）a、鳍龙类（sauropterygians）、海龙类（thalattosaurs）、有鳞类（squamates）、翼龙（pterosaurs）、鳄类和恐龙等我们熟悉的爬行动物类群，以及鸟类。爬行型类（reptiliomorphs）是一个包容更广的分类单元，包含所有羊膜动物，以及在亲缘关系上离滑体两栖类远，而和羊膜动物更近的所有灭绝类群。进入到三叠纪后，爬行类迅速地辐射发展，成为陆生脊椎动物在中生代的统治类群。它们的数量和种类繁多，不仅有称霸陆地形形色色的恐龙，同时也有遨游海洋的鱼龙类和鳍龙类，以及进军蓝天的翼龙类。绝大部分爬行类（包括恐龙b、鱼龙类、鳍龙类和翼龙类等）随着中生代的结束从地球上消失了，仅仅留下了离龙类（choristoderes）c、龟鳖类、鳄类、蜥蜴和蛇、喙头蜥类（rhynchocephalians）d 进入到新生代。而新生代是哺乳动物和鸟类繁盛的时代。
爬行类与它的祖先两栖类e *根本的区别是具有羊膜卵，可以在陆地环境下产卵并孵化，使脊椎动物的个体生活史完全摆脱了对水体的依赖。羊膜卵的出现是脊椎动物史中一次重大的革新，这一变革与下颌的出现和脊椎动物登上陆地具同等重要的意义。
与两栖类产于水中的构造简单的卵不同，羊膜卵内有大的卵黄囊（yolk sac），储存卵黄以保证胚胎发育的营养需求（图1）。在胚胎发育至原肠期后，胚胎周围产生向上突起的环状褶皱，环绕胚胎生长，*终将胚胎包在一个具有两层膜的囊中，外层为绒毛膜（chorion），内层为羊膜（amnion）。羊膜腔（amniotic cavity）是一个充满羊水的密闭的腔，胚胎浸于其中。这为胚胎提供了一个发育所需要的水环境。尿囊位于羊膜和绒毛膜中间的空腔中，上面有毛细血管，胚胎所产生的代谢废物排到此囊中。卵外层有卵壳，卵壳坚韧，可以保护卵体，壳上有很多的细孔。胚胎可以通过多孔的卵膜和卵壳与外界进行气体交换。这种机制，足以让爬行动物、鸟类和哺乳动物中的卵生成员在早期胚胎发育期间做到万无一失。
图1 羊膜卵结构图
绝大多数爬行动物的生殖方式为卵生。在现生类群中，少数蜥蜴和蛇为卵胎生，即羊膜卵在母体输卵管内孵化，幼仔直接娩出（Guillette, 1993）。此外又有蜥蜴类极个别属种，胚胎发育后期仔蜥或依靠母体直接提供营养，此种情形可称为“胎生（viviparous）”，如我国特产动物瑶山鳄蜥（Shinisaurus crocosilurus）。化石记录中有若干类群可见保存于体内的胚胎，除蜥蜴之外，还有鱼龙类（Deeming et al., 1993）、鳍龙类（Cheng et al.,2004）（图2）、离龙类（Ji et al., 2010）等。不仅现生的鳄类、龟鳖类等有筑巢行为，即使在亿万年前，恐龙也在筑好的巢穴中产卵，每窝卵的数目和排列方式随物种的不同而不同。系统关系接近鸟类的恐龙，如窃蛋龙类（oviraptorosaurs），它们一次产两枚较大的蛋，围绕凸出的巢穴中心成对、成圈排列（图3）；就像鸟类一样，产一窝蛋需要多天完成（Sato et al., 2005）。
现生的羊膜类包括两个分支——爬行类-鸟类分支和哺乳类分支。这两个分支的*早代表都发现于大约3亿年前的晚石炭世，可它们*重要的特征——羊膜卵并不能从化石中直接确定。*早的有壳卵发现于南非早侏罗世的沉积。人们发现在所有3个现生的羊膜动物类群（爬行类、鸟类和哺乳类）中，胚外膜都以相似的方式发育。*简约的假设是它们的共同祖先已具有这一特征，而不是它们各自分别获得这一特征，这表明在晚石炭世*古老的爬行类和下孔类（synapsids）化石记录之前，羊膜卵就已经产生了。
作为*早征服陆地的脊椎动物，爬行类为了适应陆地的干燥环境，表皮角质化程度加深，衍生出角质鳞片（或盾片）覆盖全身，用于防护因缺少腺体而干燥的皮肤（图4）。一些爬行动物（如龟鳖类、鳄类和少量蜥蜴等）在角质鳞（盾）片下方有真皮骨板存在。
这些真皮骨板*早就出现于中生代大多数基干主龙形类（basal archosauriforms）（吴肖春，1982）和基干假鳄类（basal pseudosuchians）（Li et al., 2006），以及恐龙中的剑龙（董枝明等，1977）、甲龙（Gilmore, 1933）等的皮肤中。
图2 怀孕的胡氏贵州龙（Keichousaurus hui）
1. 后部保存的胚胎，2. 前部保存的胚胎（引自Cheng et al., 2004, Fig. 2b）
图3 瑶屯巨型蛋（Macroolithus yaotunensis）
A. 由20枚蛋化石组成的一个蛋窝，B. 蛋壳外表面瘤点状纹饰
图4 爬行类皮肤
A. 皮肤构造图，B. 王蛇（Lampropeltis）头部的表皮鳞片，C. 扬子鳄头部和颈部表面的角质鳞（A和B引自杨安峰和程红，1999，图5-10，C 引自丛林玉等，1998, 图9C）
图5 几个非鸟兽脚类恐龙的纤维状羽毛
A. 意外北票龙（Beipiaosaurus inexpectus）头骨后部和前部颈椎，B. 意外北票龙尾椎末端，C. 原始中华龙鸟（Sinosauropteryx prima）尾部，D. 帝龙（Dilong sp.）尾部，E–F. 千禧中国鸟龙（Sinornithosaurus millenii）单个的羽毛；比例尺=40 mm（A, B, D），=30 mm（C, F），=15 mm（E）（引自Xu et al., 2009, fig. 2）
近年来在新发现的恐龙和翼龙化石上发现了多种形态的皮肤衍生物，它们被作为研究羽毛产生和鸟类起源于兽脚类恐龙的重要依据而受到广泛的关注（图5）。这些皮肤的衍生物在不同种类的动物中形态和结构是不同的：如在美颌龙类的原始中华龙鸟（Sinosauropteryx prima）骨架上，发现了简单的丝状结构的皮肤衍生物（Chen et al.,1998）；在镰刀龙类的意外北票龙（Beipiaosaurus inexpectus）骨架上，发现了管状的细丝状结构皮肤衍生物，它们的远端可能分叉（Xu et al., 1999）；在窃蛋龙类粗壮原始祖鸟（Protarchaeopteryx robusta）骨架上，身体的一些部位保存了类似于鸟类的绒羽，而尾部保存了羽轴发育、羽片对称分布的尾羽（Ji et Ji, 1997）；顾氏小盗龙（Microraptor gui）的骨架上不但保存了短的细丝状的羽毛，而且在前肢、后肢和尾的后部保存有羽片沿羽轴不对称分布的飞羽（Xu et al., 2003）——可见羽毛不是鸟类的专利，它的产生早于鸟类的出现。根据系统关系分析（Xu et al., 2009），羽毛很可能经历了如下的演化过程，即由单根丝状皮肤衍生物→分叉的丝状皮肤衍生物→有羽轴、羽片对称分布的羽毛→有羽片沿羽轴不对称分布的飞羽。这个过程说明，羽毛的原始类型不是用于飞行而是别有用途。依据对丝状结构皮肤衍生物黑色素形态的分析，中华龙鸟的丝状“羽毛”色彩鲜艳。这一发现表明中华龙鸟可能和鸟类一样用皮肤衍生物来展现自己。同时，丝状的或绒毛状的皮肤衍生物应该有绝缘、保温的功用。这表明这些“带羽毛”恐龙很可能是温血动物、能生活在较寒冷的环境中。
现生爬行动物与祖先两栖类一样身体的姿势呈匍匐状。前肢和后肢的近端肢节——肱骨（humerus）和股骨（femur）向身体的两侧伸出，运动时它们在水平面内向后（肱骨）和向前（股骨）旋转，可达90°；肢骨的中段——桡骨（radius）- 尺骨（ulna）和胫骨（tibia）-腓骨（fibula）几乎垂直于地面，起着使身体抬离地面的支撑作用；当站立和行走时前足和后足的指（趾）张开，足部各骨全部贴附于地面，呈蹠行式（plantigrade）。这样的姿势显然不利于快速行走和奔跑。绝大多数化石爬行类，如大鼻龙类（captorhinids）、前棱蜥类、杨氏鳄类（younginids）等也呈匍匐状的原始姿势，但一些三叠纪的主龙类和所有的恐龙因髋臼方向的改变使股骨呈半直立或近于直立状态，将肢拉向身体的侧下方或下方（图6）。当动物行走和奔跑时，这样的姿势使肢体可以做简单的前-后向运动，以利速度的提高。
现生爬行动物和祖先两栖类一样基本上是冷血的，或者说是变温的，它们有较低的新陈代谢率，体温随外界环境的变化而变化。一些类群，如生活于温带地区的扬子鳄（Alligator sinensis）和密西西比鳄（Alligator mississippiensis）为了抵御冬天的寒冷，还有掘洞冬眠的习性。在20世纪70年代之前，人们认为化石爬行类同样是变温动物，只有鸟类和哺乳动物才具有恒定的体温。这一论断在1972年受到恐龙研究学者Bakker的挑战，他认为从恐龙的直立姿势、骨骼中哈弗氏管的构造以及动物群中捕食者-被捕食者比率的证据，可以得出恐龙是温血的结论。在此后的几十年间有关恐龙温血-冷血的争论一直持续不断，许多学者对Bakker 的论点提出质疑。虽然近年来兽脚类恐龙身上长有羽毛的证据支持了恐龙是温血的观点（Chen et al., 1998），但似乎无法得出所有恐龙都是温血的结论。现在一般认为恐龙的新陈代谢水平要明显高于变温动物，但低于典型的恒温动物，应该是一种过渡状态（详见本志书第二卷第五册）。
图6 爬行动物身体姿势
上、前棱蜥类五角蜥（Pentaedrusaurus）骨架，示爬行类原始的匍匐状姿势；中、主龙形类山西鳄（Shansisuchus）骨架，示爬行类半直立姿势；下、剑龙类沱江龙（Tuojiangsaurus）骨架，示爬行类进步的运动姿势
二、爬行动物的骨骼特征
由于具有羊膜卵，爬行动物在个体发育过程中不再像两栖类那样需要经过变态(metamorphism)，但无论是羊膜卵还是变态过程都无法从骨骼化石来判断。对化石的研究者来说，它们的身体结构，特别是骨骼特征是区别化石两栖类和爬行类的主要依据。
定价：248.0
ISBN：9787030554697
作者：李锦玲，佟海燕
版次：1
出版时间：2018-01
内容提要：
本册志书是对2015年10月以前在中国发现并已发表的副爬行类（包括波罗蜥类、前棱蜥类、锯齿龙类）、大鼻龙类和龟鳖类化石材料的系统厘定总结。书中包括19科69属126种。每个属、种均有鉴别特征、产地与层位。在科级以上的阶元中并有概述，对该阶元当前的研究现状、存在问题等做了综述。在部分阶元的记述之后有一评注，为编者在编写过程中对发现的问题或编者对该阶元新认识的阐述。书中附有199张化石照片及插图。
目录：
目录
总序 i
本册前言 ix
本册涉及的机构名称及缩写 xiii
**部分 爬行动物导言 1
一、爬行动物特征概述 1
二、爬行动物的骨骼特征 6
三、爬行类的起源和早期辐射研究 18
四、爬行动物的定义、系统发育和分类 21
五、现生爬行动物及其在中国的分布 29
六、中国爬行类化石的地史及地理分布 31
七、中国爬行类化石的研究历史 58
八、中国恐龙蛋和爬行类足迹化石研究历史 65
第二部分 副爬行类、大鼻龙类 68
系统记述 68
爬行纲 Class REPTILIA 68
副爬行亚纲 Subclass PARAREPTILIA 68
波罗蜥科 Family Bolosauridae 69
别里贝蜥属 Genus Belebey 69
前棱蜥科 Family Procolophonidae 71
乳突齿蜥亚科 Subfamily Theledectinae 71
三台龙属 Genus Santaisaurus 72
置换齿蜥属？ Genus Eumetabolodon? 73
前棱蜥亚科 Subfamily Procolophoninae 74
置换齿蜥属 Genus Eumetabolodon 74
弱肋蜥亚科 Subfamily Leptopleuroninae 76
五角蜥属 Genus Pentaedrusaurus 76
新前棱蜥属 Genus Neoprocolophon 78
前棱蜥科属种未定 Procolophonidae gen. et sp. indet. 79
锯齿龙科 Family Pareiasauridae 79
石千峰龙属 Genus Shihtienfenia 80
山西龙属 Genus Shansisaurus 82
三川龙属 Genus Sanchuansaurus 84
河南龙属 Genus Honania 86
真爬行亚纲 Subclass EUREPTILIA 88
大鼻龙科 Family Captorhinidae 88
摩哈迪龙亚科 Subfamily Moradisaurinae 89
甘肃鼻龙属 Genus Gansurhinus 89
第三部分 龟鳖类 92
龟鳖类导言 92
一、概述 92
二、骨骼构造 93
三、起源及与其他爬行动物的亲缘关系 106
四、定义、系统发育与分类 113
五、中国龟鳖类化石研究简史 118
系统记述 122
龟鳖目 Order TESTUDINES 122
齿龟科 Family Odontochelyidae 122
齿龟属 Genus Odontochelys 123
伯仲龟亚目 Suborder CASICHELYDIA 126
隐颈龟下目 Infraorder CRYPTODIRA 126
四川龟科 Family Sichuanchelyidae 126
四川龟属 Genus Sichuanchelys 127
巴蜀龟科 Family Bashuchelyidae 130
巴蜀龟属 Genus Bashuchelys 131
川南龟属 Genus Chuannanchelys 133
真隐颈龟小目 Parvorder EUCRYPTODIRA 135
新疆龟科 Family Xinjiangchelyidae 135
成渝龟属 Genus Chengyuchelys 136
天府龟属 Genus Tienfuchelys 141
新疆龟属 Genus Xinjiangchelys 144
盐都龟属 Genus Yanduchelys 157
安娜龟属 Genus Annemys 157
原新疆龟属 Genus Protoxinjiangchelys 160
原新疆龟属？ Genus Protoxinjiangchelys？ 162
新疆龟科（不定属和种）Xinjiangchelyidae gen. et sp. indet. 162
中国龟科 Family Sinemydidae 162
中国龟属 Genus Sinemys 164
大贝氏龟科 Family Macrobaenidae 169
满洲龟属 Genus Manchurochelys 170
吉尔吉斯龟属 Genus Kirgizemys 171
玉门龟属 Genus Yumenemys 173
龙龟属 Genus Dracochelys 173
河套龟属 Genus Ordosemys 175
香港龟属 Genus Hongkongochelys 182
窄叶龟属 Genus Wuguia 183
辽龟属 Genus Liaochelys 185
昌马龟属 Genus Changmachelys 188
小龟属 Genus Xiaochelys 190
众隐颈龟微目 Nanorder POLYCRYPTODIRA 191
鳖超科 Superfamily Trionychoidea 191
中国古鳖属 Genus Sinaspideretes 191
椽龟科 Family Adocidae 193
椽龟亚科 Subfamily Adocinae 194
椽龟属 Genus Adocus 194
沙诗龟亚科 Subfamily Shachemydinae 196
沙诗龟属 Genus Shachemys 197
南雄龟科 Family Nanhsiungchelyidae 198
南雄龟属 Genus Nanhsiungchelys 199
江西龟属 Genus Jiangxichelys 201
豫龟属 Genus Yuchelys 204
南雄龟科（不定属和种）Nanhsiungchelyidae gen. et sp. indet. 206
鳖上科 Epifamily Trionychia 207
两爪鳖科 Family Carettochelyidae 207
无盾鳖亚科 Subfamily Anosteirinae 208
无盾鳖属 Genus Anosteira 208
克孜勒库姆鳖属 Genus Kizylkumemys 215
鳖科 Family Trionychidae 215
鳖亚科 Subfamily Trionychinae 216
亚洲鳖属 Genus Amyda 216
中华鳖属 Genus Pelodiscus 221
斑鳖属 Genus Rafetus 225
匈奴鳖属 Genus Khunnuchelys 226
中国鳖属 Genus Sinamyda 227
连鳖属 Genus Perochelys 230
古鳖属 Genus Aspideretes 230
鳖属（广义）Genus“Trionyx”s. l. 236
鳖超科（不定属和种） Trionychoidea gen. et sp. indet. 237
海龟超科 Superfamily Chelonioidea 238
海龟科 Family Cheloniidae 238
海龟属 Genus Chelonia 238
陆龟超科 Superfamily Testudinoidea 239
林氏龟科 Family Lindholmemydidae 239
草滩龟属 Genus Tsaotanemys 240
湖口龟属 Genus Hokouchelys 241
抽取龟属 Genus Elkemys 243
重龟属 Genus Gravemys 246
黑龙江龟属 Genus Amuremys 247
山东龟属 Genus Shandongemys 249
蒙古龟属 Genus Mongolemys 249
林氏龟科（不定属和种）Lindholmemydidae gen. et sp. indet. 252
地龟科 Family Geoemydidae 253
古龟属 Genus Palaeochelys 254
锡拉龟属 Genus Sharemys 255
等长龟属 Genus Isometremys 256
上龟属 Genus Epiemys 258
山西龟属 Genus Shansiemys 259
闭壳龟属 Genus Cuora 263
拟水龟属 Genus Mauremys 267
广东龟属 Genus Guangdongemys 272
地龟科（不定属和种） Geoemydidae gen. et sp. indet. 274
陆龟科 Family Testudinidae 274
安徽龟属 Genus Anhuichelys 275
中国厚龟属 Genus Sinohadrianus 279
甘肃龟属 Genus Kansuchelys 281
凹甲陆龟属 Genus Manouria 288
陆龟属 Genus Testudo 291
真隐颈龟分类位置未定 EUCRYPTODIRA incertae sedis 307
中华龟科 Family Sinochelyidae 307
中华龟属 Genus Sinochelys 307
龟鳖蛋化石 310
硬壳龟鳖蛋科 Family Testudoolithidae 310
硬壳龟鳖蛋属 Genus Testudoolithus 310
水龟蛋属 Genus Emydoolithus 312
龟鳖足迹化石 313
参考文献 315
汉-拉学名索引 339
拉-汉学名索引 344
附表一 中国副爬行类、大鼻龙类的时代与层位 349
附表二 中国化石龟鳖类的时代与层位 350
附表三 解剖学和形态学术语 355
附图一 中国副爬行类、大鼻龙类化石地理分布图 360
附图二 中国龟鳖类、龟鳖蛋、龟鳖足迹化石地理分布图 361
附件 《中国古脊椎动物志》总目录 366
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**部分 爬行动物导言
一、爬行动物特征概述
传统意义上的爬行动物包括除哺乳类和鸟类之外的所有其他羊膜动物，*早出现于北美的石炭纪。在现代系统发育系统学（phylogenetic systematics）意义上，爬行类只包括两大支系：副爬行类（parareptilians）和真爬行类（eureptilians）。前者全部由灭绝类群构成，如前棱蜥类（procolophonids）、锯齿龙类（pareiasaurs）等；龟鳖类曾被一些学者归入副爬行类，但被多数*新研究归入真爬行类；后者包含鱼龙类（ichthyosaurs）a、鳍龙类（sauropterygians）、海龙类（thalattosaurs）、有鳞类（squamates）、翼龙（pterosaurs）、鳄类和恐龙等我们熟悉的爬行动物类群，以及鸟类。爬行型类（reptiliomorphs）是一个包容更广的分类单元，包含所有羊膜动物，以及在亲缘关系上离滑体两栖类远，而和羊膜动物更近的所有灭绝类群。进入到三叠纪后，爬行类迅速地辐射发展，成为陆生脊椎动物在中生代的统治类群。它们的数量和种类繁多，不仅有称霸陆地形形色色的恐龙，同时也有遨游海洋的鱼龙类和鳍龙类，以及进军蓝天的翼龙类。绝大部分爬行类（包括恐龙b、鱼龙类、鳍龙类和翼龙类等）随着中生代的结束从地球上消失了，仅仅留下了离龙类（choristoderes）c、龟鳖类、鳄类、蜥蜴和蛇、喙头蜥类（rhynchocephalians）d 进入到新生代。而新生代是哺乳动物和鸟类繁盛的时代。
爬行类与它的祖先两栖类e *根本的区别是具有羊膜卵，可以在陆地环境下产卵并孵化，使脊椎动物的个体生活史完全摆脱了对水体的依赖。羊膜卵的出现是脊椎动物史中一次重大的革新，这一变革与下颌的出现和脊椎动物登上陆地具同等重要的意义。
与两栖类产于水中的构造简单的卵不同，羊膜卵内有大的卵黄囊（yolk sac），储存卵黄以保证胚胎发育的营养需求（图1）。在胚胎发育至原肠期后，胚胎周围产生向上突起的环状褶皱，环绕胚胎生长，*终将胚胎包在一个具有两层膜的囊中，外层为绒毛膜（chorion），内层为羊膜（amnion）。羊膜腔（amniotic cavity）是一个充满羊水的密闭的腔，胚胎浸于其中。这为胚胎提供了一个发育所需要的水环境。尿囊位于羊膜和绒毛膜中间的空腔中，上面有毛细血管，胚胎所产生的代谢废物排到此囊中。卵外层有卵壳，卵壳坚韧，可以保护卵体，壳上有很多的细孔。胚胎可以通过多孔的卵膜和卵壳与外界进行气体交换。这种机制，足以让爬行动物、鸟类和哺乳动物中的卵生成员在早期胚胎发育期间做到万无一失。
图1 羊膜卵结构图
绝大多数爬行动物的生殖方式为卵生。在现生类群中，少数蜥蜴和蛇为卵胎生，即羊膜卵在母体输卵管内孵化，幼仔直接娩出（Guillette, 1993）。此外又有蜥蜴类极个别属种，胚胎发育后期仔蜥或依靠母体直接提供营养，此种情形可称为“胎生（viviparous）”，如我国特产动物瑶山鳄蜥（Shinisaurus crocosilurus）。化石记录中有若干类群可见保存于体内的胚胎，除蜥蜴之外，还有鱼龙类（Deeming et al., 1993）、鳍龙类（Cheng et al.,2004）（图2）、离龙类（Ji et al., 2010）等。不仅现生的鳄类、龟鳖类等有筑巢行为，即使在亿万年前，恐龙也在筑好的巢穴中产卵，每窝卵的数目和排列方式随物种的不同而不同。系统关系接近鸟类的恐龙，如窃蛋龙类（oviraptorosaurs），它们一次产两枚较大的蛋，围绕凸出的巢穴中心成对、成圈排列（图3）；就像鸟类一样，产一窝蛋需要多天完成（Sato et al., 2005）。
现生的羊膜类包括两个分支——爬行类-鸟类分支和哺乳类分支。这两个分支的*早代表都发现于大约3亿年前的晚石炭世，可它们*重要的特征——羊膜卵并不能从化石中直接确定。*早的有壳卵发现于南非早侏罗世的沉积。人们发现在所有3个现生的羊膜动物类群（爬行类、鸟类和哺乳类）中，胚外膜都以相似的方式发育。*简约的假设是它们的共同祖先已具有这一特征，而不是它们各自分别获得这一特征，这表明在晚石炭世*古老的爬行类和下孔类（synapsids）化石记录之前，羊膜卵就已经产生了。
作为*早征服陆地的脊椎动物，爬行类为了适应陆地的干燥环境，表皮角质化程度加深，衍生出角质鳞片（或盾片）覆盖全身，用于防护因缺少腺体而干燥的皮肤（图4）。一些爬行动物（如龟鳖类、鳄类和少量蜥蜴等）在角质鳞（盾）片下方有真皮骨板存在。
这些真皮骨板*早就出现于中生代大多数基干主龙形类（basal archosauriforms）（吴肖春，1982）和基干假鳄类（basal pseudosuchians）（Li et al., 2006），以及恐龙中的剑龙（董枝明等，1977）、甲龙（Gilmore, 1933）等的皮肤中。
图2 怀孕的胡氏贵州龙（Keichousaurus hui）
1. 后部保存的胚胎，2. 前部保存的胚胎（引自Cheng et al., 2004, Fig. 2b）
图3 瑶屯巨型蛋（Macroolithus yaotunensis）
A. 由20枚蛋化石组成的一个蛋窝，B. 蛋壳外表面瘤点状纹饰
图4 爬行类皮肤
A. 皮肤构造图，B. 王蛇（Lampropeltis）头部的表皮鳞片，C. 扬子鳄头部和颈部表面的角质鳞（A和B引自杨安峰和程红，1999，图5-10，C 引自丛林玉等，1998, 图9C）
图5 几个非鸟兽脚类恐龙的纤维状羽毛
A. 意外北票龙（Beipiaosaurus inexpectus）头骨后部和前部颈椎，B. 意外北票龙尾椎末端，C. 原始中华龙鸟（Sinosauropteryx prima）尾部，D. 帝龙（Dilong sp.）尾部，E–F. 千禧中国鸟龙（Sinornithosaurus millenii）单个的羽毛；比例尺=40 mm（A, B, D），=30 mm（C, F），=15 mm（E）（引自Xu et al., 2009, fig. 2）
近年来在新发现的恐龙和翼龙化石上发现了多种形态的皮肤衍生物，它们被作为研究羽毛产生和鸟类起源于兽脚类恐龙的重要依据而受到广泛的关注（图5）。这些皮肤的衍生物在不同种类的动物中形态和结构是不同的：如在美颌龙类的原始中华龙鸟（Sinosauropteryx prima）骨架上，发现了简单的丝状结构的皮肤衍生物（Chen et al.,1998）；在镰刀龙类的意外北票龙（Beipiaosaurus inexpectus）骨架上，发现了管状的细丝状结构皮肤衍生物，它们的远端可能分叉（Xu et al., 1999）；在窃蛋龙类粗壮原始祖鸟（Protarchaeopteryx robusta）骨架上，身体的一些部位保存了类似于鸟类的绒羽，而尾部保存了羽轴发育、羽片对称分布的尾羽（Ji et Ji, 1997）；顾氏小盗龙（Microraptor gui）的骨架上不但保存了短的细丝状的羽毛，而且在前肢、后肢和尾的后部保存有羽片沿羽轴不对称分布的飞羽（Xu et al., 2003）——可见羽毛不是鸟类的专利，它的产生早于鸟类的出现。根据系统关系分析（Xu et al., 2009），羽毛很可能经历了如下的演化过程，即由单根丝状皮肤衍生物→分叉的丝状皮肤衍生物→有羽轴、羽片对称分布的羽毛→有羽片沿羽轴不对称分布的飞羽。这个过程说明，羽毛的原始类型不是用于飞行而是别有用途。依据对丝状结构皮肤衍生物黑色素形态的分析，中华龙鸟的丝状“羽毛”色彩鲜艳。这一发现表明中华龙鸟可能和鸟类一样用皮肤衍生物来展现自己。同时，丝状的或绒毛状的皮肤衍生物应该有绝缘、保温的功用。这表明这些“带羽毛”恐龙很可能是温血动物、能生活在较寒冷的环境中。
现生爬行动物与祖先两栖类一样身体的姿势呈匍匐状。前肢和后肢的近端肢节——肱骨（humerus）和股骨（femur）向身体的两侧伸出，运动时它们在水平面内向后（肱骨）和向前（股骨）旋转，可达90°；肢骨的中段——桡骨（radius）- 尺骨（ulna）和胫骨（tibia）-腓骨（fibula）几乎垂直于地面，起着使身体抬离地面的支撑作用；当站立和行走时前足和后足的指（趾）张开，足部各骨全部贴附于地面，呈蹠行式（plantigrade）。这样的姿势显然不利于快速行走和奔跑。绝大多数化石爬行类，如大鼻龙类（captorhinids）、前棱蜥类、杨氏鳄类（younginids）等也呈匍匐状的原始姿势，但一些三叠纪的主龙类和所有的恐龙因髋臼方向的改变使股骨呈半直立或近于直立状态，将肢拉向身体的侧下方或下方（图6）。当动物行走和奔跑时，这样的姿势使肢体可以做简单的前-后向运动，以利速度的提高。
现生爬行动物和祖先两栖类一样基本上是冷血的，或者说是变温的，它们有较低的新陈代谢率，体温随外界环境的变化而变化。一些类群，如生活于温带地区的扬子鳄（Alligator sinensis）和密西西比鳄（Alligator mississippiensis）为了抵御冬天的寒冷，还有掘洞冬眠的习性。在20世纪70年代之前，人们认为化石爬行类同样是变温动物，只有鸟类和哺乳动物才具有恒定的体温。这一论断在1972年受到恐龙研究学者Bakker的挑战，他认为从恐龙的直立姿势、骨骼中哈弗氏管的构造以及动物群中捕食者-被捕食者比率的证据，可以得出恐龙是温血的结论。在此后的几十年间有关恐龙温血-冷血的争论一直持续不断，许多学者对Bakker 的论点提出质疑。虽然近年来兽脚类恐龙身上长有羽毛的证据支持了恐龙是温血的观点（Chen et al., 1998），但似乎无法得出所有恐龙都是温血的结论。现在一般认为恐龙的新陈代谢水平要明显高于变温动物，但低于典型的恒温动物，应该是一种过渡状态（详见本志书第二卷第五册）。
图6 爬行动物身体姿势
上、前棱蜥类五角蜥（Pentaedrusaurus）骨架，示爬行类原始的匍匐状姿势；中、主龙形类山西鳄（Shansisuchus）骨架，示爬行类半直立姿势；下、剑龙类沱江龙（Tuojiangsaurus）骨架，示爬行类进步的运动姿势
二、爬行动物的骨骼特征
由于具有羊膜卵，爬行动物在个体发育过程中不再像两栖类那样需要经过变态(metamorphism)，但无论是羊膜卵还是变态过程都无法从骨骼化石来判断。对化石的研究者来说，它们的身体结构，特别是骨骼特征是区别化石两栖类和爬行类的主要依据。