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书名：微生物遗传育种的原理与应用
定价：120.0
ISBN：9787030504128
作者：蒋如璋
版次：31
出版时间：2016-12
在线试读：
第*章 生命的起源与进化
微生物是极具吸引力的生物类群，虽然它们中的许多我们肉眼看不见，但是它们无处不在，对人类的生活和地球上的自然环境都极为重要。例如，地球上的生物量（biomass）一半以上是由微生物组成的，而植物占35%，动物只占15%。
微生物无处不在，有的甚至能在100℃沸腾的温泉或110℃以上的海底火山口环境生存；另一些可以生活在0℃以下；有些微生物可以使用硫化物产生硫酸，生活在pH1.0（相当于0.05mol/L的硫酸）的环境；也有的可以生活在饱和的盐溶液中，而另有些可以生活在高山湖泊的接近蒸馏水的环境。
它们在地球生物圈的形成演进中的影响非常深刻。有些微生物类群在地球演化过程中起到了关键性作用，例如，地质化学和化石证据表明，大气中氧气的产生就是由于蓝细菌（Cyanobacteria，或称为蓝绿藻）的释氧光合作用的结果。因为氧是所有高等动植物生命形式所必需，所以这对于地球上生物，尤其是真核生物的出现和进化，以及地球地质化学的影响是极其深刻的，可以说，如果没有蓝细菌开创的释氧光合作用，就不可能有高等生命形式的出现和进化。
微生物先于人类已在地球上生活进化了约40亿年，所以我们实际上是生活在它们的世界里，而后来它们也生活在我们的身体里。不管你愿意还是不愿意，它们生活、定殖在我们的皮肤、肠道及身体所有的腔穴内，它们中的多数与我们是共生关系，并保护我们不受病原菌侵入，如果没有它们这些天然的微生态菌群，我们就会生病以至死亡。
人体大约由1013个细胞组成，而估计每个人体携带着约1014细菌，其重量1～2kg，*大菌群定殖于肠道，每克样品有超过1011细菌，它们主要是厌氧微生物，其中许多是互惠共生的有益菌，它们共同组成肠道的微生物群落，与宿主机体的发育和生理代谢功能存在着互利共生关系。
微生物深刻地影响和控制着地球不同环境的生态系统、深刻影响着工农业生产的方方面面，影响着人类健康和生活。例如，对人类及模式动物小鼠肠道微生物区系（microbiota）的研究，发现微生物与人类的代谢、免疫、疾病发生和抗病能力都密不可分，菌群也随着人的年龄、食性、和体质状况等而处于动态变化之中，这种变化可用作疾病（包括癌症）的诊断和对健康状况评估的“探针”。进入生物信息学时代，已真正有可能对占99%的未知微生物种的研究做为工作主体，掌控和应用不同生境的微生物组（microbiome）必将对工农业生产、对提供可持续的能源、环境保护和修复，以及人类健康等问题的解决方面具有深刻影响和指导作用。
所以，就高等生物的遗传和代谢来说，实际上是宿主基因组与微生物群基因组互作的统合体，宿主基因组提供了各自的遗传体制和代谢类型，而微生物群基因组与宿主基因组间的默契而高效地合作和互作，才确保了高等生物的生存和繁衍。
植物与微生物的关系更为密切，每种植物的生存都与特殊的微生物种群互相依存，根瘤菌是突出的与植物共生的例子，固定大气氮为宿主提供氮源。自生固氮菌利用大气中的氮为氮源，在大气氮循环中起着重要作用。
微生物的另一重要作用是地球化学过程——地球上出现的生物化学过程。大气中的CO2经植物和光合微生物（藻类和蓝细菌）通过光合作用固定为有机化合物：
实际上所有生物（自然也包括人类）的能量归根结底都源自太阳能。食草动物不能利用无机物为能源，而只能依赖于植物，而一些动物则以食草动物为食。大气中的CO2有5%～10%来自动植物的呼吸，而90%～95%来自生物降解作用（biodegradation），在此情况下，微生物利用有机物为碳源生长，使已有的有机物转变为CO2：
地球上，通过光合作用使CO2转化为有机物，微生物又将几乎所有有机物，甚至某些化学合成的杀虫剂、除草剂等人工合成的化合物降解，返回为CO2，促成大气中碳循环和平衡。
在进化历程中，真细菌也早已融合为真核生物细胞组成的一部分——细胞器（线粒体和叶绿体），它们有自己的基因组和蛋白质合成机器，并与宿主细胞相对独立。在系统发生上，按它们的16SrRNA序列可归属于系统发生树的微生物的某一类群——变形杆菌门和蓝细菌门的某一进化早期类群。
综上所述，在生物起源和进化历程中，原核生物是地球上*早出现的，经历了地球形成后各种地质年代的变迁。数十亿年间，生物界遵循达尔文的“自然选择，适者生存”的法则，适应于各种不同的生境，进化出现了极为多样的遗传体制和代谢类型，成为我们现今的生物界。
第*节 原核生物的起源
地球形成初期是灼热的，经数亿年才逐渐冷却下来，后来自然力（雷电、紫外线、电离辐射）、水蒸气和其他气体成分相互作用，产生了*初的有机物，孕育了生命和其后的进化历程，*早的生物必定是原始的原核生物。
地球的起源和地球上生命的进化经历了漫长的过程，地球及太阳系大约形成于50亿年前，这个时间长度是通过不受温度和压力影响的缓慢衰变的同位素的衰变率和衰变周期推定的。钾（40K）衰变为氩（40Ar）的半衰期为1.26亿年。放射性同位素衰变方法也用于推算地层中出现生物化石的沉积岩形成的时间。
19世纪人们就知道沉积岩中保存有动植物化石，由于没有准确确定时间的方法，时间仅是被估算的。现在已知一些生物，如恐龙绝灭成为化石是约6500万年前（白垩纪）发生的事。通过对化石的研究，古生物学家得出了以下几点有关生物进化的结论：接近地表的化石是*近沉积的，其中包含的化石物种比更深层的化石的结构复杂，说明近表面的化石生物是生命的更高等的类型。越深地层的生物化石结构越是简单，因而，由*古地层中的*简单的生物形式，到较近沉积岩中的较复杂生命形式间的梯度变化，证明复杂的动植物形式是由简单的生命形式进化来的。
推测早期的地球慢慢冷却下来后，由于雷电等物理因素与水和类似现在的火山喷发释放出的气体（含有大量二氧化碳、氮、二氧化硫、硫化氢）作用，出现了含碳氮的有机化合物，集中在有水的区域，成为一种营养液，被称为原生汤（primordial soup）。随着时间的推移，原生汤的浓度及有机物的成分发生改变，出现了更近乎生物产生的化合物，在若干未知原因的推动下，出现了原始生命的迹象。例如，能选择性地吸收环境中的物质和具有原始的代谢功能，出现了原始的生命，开始了生物进化历程。也就是说地球环境孕育了生命。
据早期化石提供的证据，微生物在地球上的出现，是在地球形成后的10亿年内发生的。但对生命出现的早期情况知之甚少，诸如生命是如何起源的？生命的*初形式是什么？地球在什么条件下才可能产生生命？由于缺少证据，现在仍难以回答这些问题。但有些过程我们可以做部分合理的推测。例如，无水，生命不可能存在；大气是无氧的，氧气又不能化学地形成，因此早期生命是厌氧型的。生命起源的另一个条件是需要有机物，难以想象细胞可以在无有机物的情况下从头开始，那么一个重要问题是：有机化合物可以由非生命产生吗？
*早包含有生物化石的是叠层石（stromatolite），是由碳酸钙和丝状微生物化石组成的多层结构。这种叠层石至今仍然存在于地球上。典型的柱形的现存叠层石出现在海岸高低潮线之间的区域，如澳大利亚的西部海湾。这些现存的叠层石含有沉积在碳酸钙及其他无机物中的微生物。化石叠层石的其他前体物是微生物席状群落（mat community），它们广泛地出现在全世界海岸线高低潮线间的环境中。在这种席状生长的生物群体中，生活着处于相应进化阶段的各种生物。40亿年前的生物群落中，*先出现的是原核化学化能自养型微生物，并无光合细菌。大约在那个时期，在进化上，可能由于地理隔离，原核生物分为真细菌类（eubacteria）与古生菌类（archaebacteria）两个分支。
1. 生物进化与生物地质化学
虽然我们并不知晓地球上哪种生物是第*个生命实体，然而，现代研究生物进化的科学家Carl Woese建立的生物系统发生理论（Woese，1977；Whitman et al.，1998），认为生命的第*种形式*可能是厌氧和嗜热的原核生物。我们今天采用实验手段绘制的生物系统发生树上，真细菌和古生菌的*老的分支正是嗜热原核生物，这是这一理论的佐证。此外，已有证据表明早期的地球不仅是无氧的，而且很温暖并且火山活动频发。Woese认为微生物生命的祖先为原生体（progenote），是一种原始型原核生物，由此进化分支产生了真细菌域和古生菌域，后来经细胞内共生，*终进化形成真核生物域。原生体应具有能力浓缩所需的化合物，并进行简单的生化反应，它可能含有RNA，但无蛋白质和DNA。
有人推测原生体群体在地球早期进化中，曾因地理隔离形成两个分支，从而产生生物世系的两个主要体系——细胞膜中以酯键连接成拟酯的真细菌，以及在细胞膜中以醚键连接成拟酯的古生菌。然而所有关于生命起源的理论，尤其是微生物起源仍是不确定的（图1.1）。
2．早期的真细菌和古生菌
乳酸细菌可以作为早期类型的一个异养代谢的例子。这些耐氧代谢的真细菌不需要氧气，由糖酵解途径获得能量，只需要少数种类酶，不需要以ATP酶和电子传输系统传输能量，只需由底物水平的磷酸化获得能量，其反应为：
当然，它们需要一些厌氧过程的酶和细胞膜。应该强调的是，现在的乳酸菌已经比它们的祖先复杂得多，似乎它们的合成代谢的特征已经暗示原始的无DNA和酯性细胞膜的某种原始的、非细胞实体的存在。
另一个可能的早期生命形式，可能是其代谢类似于产甲烷微生物的古生菌。这些生物具有简单的营养要求，有些能自养生长，由氧化氢气产生能量并利用CO2作为*一碳源合成有机物。同时，它们都是厌氧性、能生活在类似于地球早期环境的原核生物（图1.1）。
图1.1 生物主系的进化（Perry and Staley，1997）。图中为原生体（进化系统树的根）到原核生物和真核生物可能的起源路线图。原生体（可能是无细胞膜的RNA型前细胞）发生地理隔离，导致具不同膜结构的原始真细菌和原始古生菌独立进化。原始真细菌细胞与前古生菌之间出现融合，产生原始真核生物。此后，一种变形菌与某种早期的真核原生生物内共生，并共进化为线粒体，后来进化为动物。而现在有些原生动物系，如梨形鞭毛虫（Giardia spp.）不具线粒体，可能是在此内共生出现之前的进化分支。叶绿体也起源于真细菌（一种蓝细菌），可能是通过与一种真核生物互惠共生，先产生单细胞藻类，再进化为高等植物
真细菌域和古生菌域都有氢细菌。有趣的是，所有现存的嗜热氢细菌都需要氧，尽管只需低浓度的氧，这可理解为在自然力的作用下，由水裂解产生微量氧的可能。
虽然，光合成细菌不是*早的微生物，但是人们相信它们是早期出现的。人们普遍认为用叶绿素型化合物进行光合成是在真细菌与古生菌分开为两个类群之后发生的，古生菌中只有一个类群——极端嗜盐菌中包含有光合成物种，它们使用视紫红质（rhodopsin）型化合物，而非叶绿素行光合作用。*初的光合生物在它们的代谢中，可能具有类似于真细菌的紫色或绿色硫细菌类群的光合成，这些细菌使用硫化氢作为固定CO2的还原剂，进行厌氧光合作用。以下为未平衡的终反应：
式中，代表有机化合物。
早期地球上火山喷发的气体，对上述生物是理想的生存环境，因为它提供了丰富的CO2和硫化氢。这种类型的光合作用，被统称为不释氧光合作用（anoxygenic photosynthesis）。
那时，原核生物占据了几乎一切能够生存的空间，能利用一切可利用的有机质和能源，具有不同的能量代谢和物质代谢途径，这包括化能自养型、光合自养型、化能光合型、硝化/反硝化型、异养型等多样性的营养类型。在进化历程中它们是成功的。这些代谢类型和代谢途径的确立为真核生物进化奠定了基础。
第二节 蓝细菌与陆生生物的进化
很多证据表明，自地球形成和生命起源，微生物是地球生物圈的主体。对此*为有力的证据来自有关地球上氧气产生的信息。这些事实清楚地证明地球孕育了生命，生命也改变了地球。
1. 蓝细菌与氧气产生
蓝细菌（cyanobacteria）也称蓝藻，属原核生物蓝细菌门，能进行Ⅱ型（H2O裂解释放O2）的光合作用。光合色素为叶绿素a，这与其他类型光合细菌不同，在细胞结构上也与一般异养原核生物有区别。在电子显微镜下，蓝细菌细胞质内可见到类似于叶绿体的结构分化（图1.2）。为理解蓝细菌在氧气产生中的重要性，我们首先必须看一看它们的合成代谢。蓝细菌的光合成代谢与不释氧（Ⅰ型的）光合细菌的*大的区别是它们以水代替硫化氢作为氢供体，这与高等植物的光合成过程相同。所以，这种类型的光合成作用为
这是释氧光合作用的关键反应，在所有的藻类和高等植物中都进行同样的反应：
科学界推测蓝细菌出现于距今35亿年前～30亿年前，那时地球大气仍然缺乏氧气。但是到了25亿年前～15亿年前氧气已有积累，因为那时带状铁构成（banded iron formation）已在海洋中出现。在这种构成中，带状的毫米厚石英层和铁氧化物层交替存在。这些构成中含有部分氧化型的铁（FeO和Fe2O3），这些化合物只能在有氧情况下产生，而且只能是在氧气积累的初期，在大气中游离氧浓度很低的条件下形成。根据相关信息，氧化铁的氧源自*初进行释氧光合成作用的蓝细菌。带状铁构成不能在今天形成，因为现时大气和海洋中的氧气浓度都已太高。所以现在的铁沉积物是红层（red bed）沉积岩，因为它们含有赤铁矿（Fe3O4），这是铁的更高氧化形式，因而呈红色。
当蓝细菌光合作用释氧时，地球上氧气的浓度长期保持在很低水平上，这是因为氧是化学上具高度活性的，它会与当时地球上存在的大量高度还原性的化合物化合，这些还原的化合物，如亚铁的铁和硫化物，会与游离氧反应而阻止游离氧在大气中快速积累。
据地质记录显示，自由氧的积累是极为缓慢的，经过约15亿年（距今约20亿年），大气中的氧分压才达到现在大气分压的10%～15%。因而大气中的氧是经20亿～30亿年才达到现在的约20%的水平。
显然，蓝细菌类群在地球的演化中起着特别重要的作用。地球化学及化石证据表明，大气中氧气的产生是蓝细菌的释氧光合作用的结果。那已是在原生代（proterozoicera）（25亿年前～6亿年前），距今大约25亿年前发生的。而在此之前，厌氧细菌已在地球上生活进化了约15亿年。大气中氧气的出现和含量的增*，使极度还原性的地球环境逐渐改变，才进化出现了好氧微生物。
图1.2 电子显微镜观察到的蓝细菌细胞和异型胞的构造（北京大学生命科学学院，2006）。
臭氧层的形成阻挡了强烈的紫外线辐射，对陆生动植物生存和进化具有关键性作用。特别有趣的是，多细胞真核生物生命形式一旦出现，地球上的生物类型出现了巨大的变化，单细胞生物在生物界的主导地位，很快被有先进生物形式的多细胞真核生物取代。而适应陆地生存环境的所有生物的进化仅在不到6亿年的时间内实现。与此同时，原核生物已在地球上生活和进化了超过35亿年。
现代，有关蓝细菌的*令人兴奋的发现，是其中有些物种也能进行上述不释氧的光合反应（反应a）。这一发现表明蓝细菌可能是由不释氧光合成细菌（类似于紫色和绿色硫细菌）进化而来。然而，这些变异体必定已经进化了上百万年，才能以水取代硫化氢作为光合成的还原剂，并因而能分解水进行释氧光合作用（反应c）。这个重要过程的进化是通过叶绿素相关基因的遗传变异和自然选择达到的。由蓝细菌产生的氧对早期生命形式是有毒害的，幸好，当时的环境是高度还原性的。经历数千万年，生物由厌氧进化出现好氧生物须有新代谢机制出现，首先就是耐氧、抗氧能力的进化，出现了有氧呼吸的细菌。
定价：120.0
ISBN：9787030504128
作者：蒋如璋
版次：31
出版时间：2016-12
在线试读：
第*章 生命的起源与进化
微生物是极具吸引力的生物类群，虽然它们中的许多我们肉眼看不见，但是它们无处不在，对人类的生活和地球上的自然环境都极为重要。例如，地球上的生物量（biomass）一半以上是由微生物组成的，而植物占35%，动物只占15%。
微生物无处不在，有的甚至能在100℃沸腾的温泉或110℃以上的海底火山口环境生存；另一些可以生活在0℃以下；有些微生物可以使用硫化物产生硫酸，生活在pH1.0（相当于0.05mol/L的硫酸）的环境；也有的可以生活在饱和的盐溶液中，而另有些可以生活在高山湖泊的接近蒸馏水的环境。
它们在地球生物圈的形成演进中的影响非常深刻。有些微生物类群在地球演化过程中起到了关键性作用，例如，地质化学和化石证据表明，大气中氧气的产生就是由于蓝细菌（Cyanobacteria，或称为蓝绿藻）的释氧光合作用的结果。因为氧是所有高等动植物生命形式所必需，所以这对于地球上生物，尤其是真核生物的出现和进化，以及地球地质化学的影响是极其深刻的，可以说，如果没有蓝细菌开创的释氧光合作用，就不可能有高等生命形式的出现和进化。
微生物先于人类已在地球上生活进化了约40亿年，所以我们实际上是生活在它们的世界里，而后来它们也生活在我们的身体里。不管你愿意还是不愿意，它们生活、定殖在我们的皮肤、肠道及身体所有的腔穴内，它们中的多数与我们是共生关系，并保护我们不受病原菌侵入，如果没有它们这些天然的微生态菌群，我们就会生病以至死亡。
人体大约由1013个细胞组成，而估计每个人体携带着约1014细菌，其重量1～2kg，*大菌群定殖于肠道，每克样品有超过1011细菌，它们主要是厌氧微生物，其中许多是互惠共生的有益菌，它们共同组成肠道的微生物群落，与宿主机体的发育和生理代谢功能存在着互利共生关系。
微生物深刻地影响和控制着地球不同环境的生态系统、深刻影响着工农业生产的方方面面，影响着人类健康和生活。例如，对人类及模式动物小鼠肠道微生物区系（microbiota）的研究，发现微生物与人类的代谢、免疫、疾病发生和抗病能力都密不可分，菌群也随着人的年龄、食性、和体质状况等而处于动态变化之中，这种变化可用作疾病（包括癌症）的诊断和对健康状况评估的“探针”。进入生物信息学时代，已真正有可能对占99%的未知微生物种的研究做为工作主体，掌控和应用不同生境的微生物组（microbiome）必将对工农业生产、对提供可持续的能源、环境保护和修复，以及人类健康等问题的解决方面具有深刻影响和指导作用。
所以，就高等生物的遗传和代谢来说，实际上是宿主基因组与微生物群基因组互作的统合体，宿主基因组提供了各自的遗传体制和代谢类型，而微生物群基因组与宿主基因组间的默契而高效地合作和互作，才确保了高等生物的生存和繁衍。
植物与微生物的关系更为密切，每种植物的生存都与特殊的微生物种群互相依存，根瘤菌是突出的与植物共生的例子，固定大气氮为宿主提供氮源。自生固氮菌利用大气中的氮为氮源，在大气氮循环中起着重要作用。
微生物的另一重要作用是地球化学过程——地球上出现的生物化学过程。大气中的CO2经植物和光合微生物（藻类和蓝细菌）通过光合作用固定为有机化合物：
实际上所有生物（自然也包括人类）的能量归根结底都源自太阳能。食草动物不能利用无机物为能源，而只能依赖于植物，而一些动物则以食草动物为食。大气中的CO2有5%～10%来自动植物的呼吸，而90%～95%来自生物降解作用（biodegradation），在此情况下，微生物利用有机物为碳源生长，使已有的有机物转变为CO2：
地球上，通过光合作用使CO2转化为有机物，微生物又将几乎所有有机物，甚至某些化学合成的杀虫剂、除草剂等人工合成的化合物降解，返回为CO2，促成大气中碳循环和平衡。
在进化历程中，真细菌也早已融合为真核生物细胞组成的一部分——细胞器（线粒体和叶绿体），它们有自己的基因组和蛋白质合成机器，并与宿主细胞相对独立。在系统发生上，按它们的16SrRNA序列可归属于系统发生树的微生物的某一类群——变形杆菌门和蓝细菌门的某一进化早期类群。
综上所述，在生物起源和进化历程中，原核生物是地球上*早出现的，经历了地球形成后各种地质年代的变迁。数十亿年间，生物界遵循达尔文的“自然选择，适者生存”的法则，适应于各种不同的生境，进化出现了极为多样的遗传体制和代谢类型，成为我们现今的生物界。
第*节 原核生物的起源
地球形成初期是灼热的，经数亿年才逐渐冷却下来，后来自然力（雷电、紫外线、电离辐射）、水蒸气和其他气体成分相互作用，产生了*初的有机物，孕育了生命和其后的进化历程，*早的生物必定是原始的原核生物。
地球的起源和地球上生命的进化经历了漫长的过程，地球及太阳系大约形成于50亿年前，这个时间长度是通过不受温度和压力影响的缓慢衰变的同位素的衰变率和衰变周期推定的。钾（40K）衰变为氩（40Ar）的半衰期为1.26亿年。放射性同位素衰变方法也用于推算地层中出现生物化石的沉积岩形成的时间。
19世纪人们就知道沉积岩中保存有动植物化石，由于没有准确确定时间的方法，时间仅是被估算的。现在已知一些生物，如恐龙绝灭成为化石是约6500万年前（白垩纪）发生的事。通过对化石的研究，古生物学家得出了以下几点有关生物进化的结论：接近地表的化石是*近沉积的，其中包含的化石物种比更深层的化石的结构复杂，说明近表面的化石生物是生命的更高等的类型。越深地层的生物化石结构越是简单，因而，由*古地层中的*简单的生物形式，到较近沉积岩中的较复杂生命形式间的梯度变化，证明复杂的动植物形式是由简单的生命形式进化来的。
推测早期的地球慢慢冷却下来后，由于雷电等物理因素与水和类似现在的火山喷发释放出的气体（含有大量二氧化碳、氮、二氧化硫、硫化氢）作用，出现了含碳氮的有机化合物，集中在有水的区域，成为一种营养液，被称为原生汤（primordial soup）。随着时间的推移，原生汤的浓度及有机物的成分发生改变，出现了更近乎生物产生的化合物，在若干未知原因的推动下，出现了原始生命的迹象。例如，能选择性地吸收环境中的物质和具有原始的代谢功能，出现了原始的生命，开始了生物进化历程。也就是说地球环境孕育了生命。
据早期化石提供的证据，微生物在地球上的出现，是在地球形成后的10亿年内发生的。但对生命出现的早期情况知之甚少，诸如生命是如何起源的？生命的*初形式是什么？地球在什么条件下才可能产生生命？由于缺少证据，现在仍难以回答这些问题。但有些过程我们可以做部分合理的推测。例如，无水，生命不可能存在；大气是无氧的，氧气又不能化学地形成，因此早期生命是厌氧型的。生命起源的另一个条件是需要有机物，难以想象细胞可以在无有机物的情况下从头开始，那么一个重要问题是：有机化合物可以由非生命产生吗？
*早包含有生物化石的是叠层石（stromatolite），是由碳酸钙和丝状微生物化石组成的多层结构。这种叠层石至今仍然存在于地球上。典型的柱形的现存叠层石出现在海岸高低潮线之间的区域，如澳大利亚的西部海湾。这些现存的叠层石含有沉积在碳酸钙及其他无机物中的微生物。化石叠层石的其他前体物是微生物席状群落（mat community），它们广泛地出现在全世界海岸线高低潮线间的环境中。在这种席状生长的生物群体中，生活着处于相应进化阶段的各种生物。40亿年前的生物群落中，*先出现的是原核化学化能自养型微生物，并无光合细菌。大约在那个时期，在进化上，可能由于地理隔离，原核生物分为真细菌类（eubacteria）与古生菌类（archaebacteria）两个分支。
1. 生物进化与生物地质化学
虽然我们并不知晓地球上哪种生物是第*个生命实体，然而，现代研究生物进化的科学家Carl Woese建立的生物系统发生理论（Woese，1977；Whitman et al.，1998），认为生命的第*种形式*可能是厌氧和嗜热的原核生物。我们今天采用实验手段绘制的生物系统发生树上，真细菌和古生菌的*老的分支正是嗜热原核生物，这是这一理论的佐证。此外，已有证据表明早期的地球不仅是无氧的，而且很温暖并且火山活动频发。Woese认为微生物生命的祖先为原生体（progenote），是一种原始型原核生物，由此进化分支产生了真细菌域和古生菌域，后来经细胞内共生，*终进化形成真核生物域。原生体应具有能力浓缩所需的化合物，并进行简单的生化反应，它可能含有RNA，但无蛋白质和DNA。
有人推测原生体群体在地球早期进化中，曾因地理隔离形成两个分支，从而产生生物世系的两个主要体系——细胞膜中以酯键连接成拟酯的真细菌，以及在细胞膜中以醚键连接成拟酯的古生菌。然而所有关于生命起源的理论，尤其是微生物起源仍是不确定的（图1.1）。
2．早期的真细菌和古生菌
乳酸细菌可以作为早期类型的一个异养代谢的例子。这些耐氧代谢的真细菌不需要氧气，由糖酵解途径获得能量，只需要少数种类酶，不需要以ATP酶和电子传输系统传输能量，只需由底物水平的磷酸化获得能量，其反应为：
当然，它们需要一些厌氧过程的酶和细胞膜。应该强调的是，现在的乳酸菌已经比它们的祖先复杂得多，似乎它们的合成代谢的特征已经暗示原始的无DNA和酯性细胞膜的某种原始的、非细胞实体的存在。
另一个可能的早期生命形式，可能是其代谢类似于产甲烷微生物的古生菌。这些生物具有简单的营养要求，有些能自养生长，由氧化氢气产生能量并利用CO2作为*一碳源合成有机物。同时，它们都是厌氧性、能生活在类似于地球早期环境的原核生物（图1.1）。
图1.1 生物主系的进化（Perry and Staley，1997）。图中为原生体（进化系统树的根）到原核生物和真核生物可能的起源路线图。原生体（可能是无细胞膜的RNA型前细胞）发生地理隔离，导致具不同膜结构的原始真细菌和原始古生菌独立进化。原始真细菌细胞与前古生菌之间出现融合，产生原始真核生物。此后，一种变形菌与某种早期的真核原生生物内共生，并共进化为线粒体，后来进化为动物。而现在有些原生动物系，如梨形鞭毛虫（Giardia spp.）不具线粒体，可能是在此内共生出现之前的进化分支。叶绿体也起源于真细菌（一种蓝细菌），可能是通过与一种真核生物互惠共生，先产生单细胞藻类，再进化为高等植物
真细菌域和古生菌域都有氢细菌。有趣的是，所有现存的嗜热氢细菌都需要氧，尽管只需低浓度的氧，这可理解为在自然力的作用下，由水裂解产生微量氧的可能。
虽然，光合成细菌不是*早的微生物，但是人们相信它们是早期出现的。人们普遍认为用叶绿素型化合物进行光合成是在真细菌与古生菌分开为两个类群之后发生的，古生菌中只有一个类群——极端嗜盐菌中包含有光合成物种，它们使用视紫红质（rhodopsin）型化合物，而非叶绿素行光合作用。*初的光合生物在它们的代谢中，可能具有类似于真细菌的紫色或绿色硫细菌类群的光合成，这些细菌使用硫化氢作为固定CO2的还原剂，进行厌氧光合作用。以下为未平衡的终反应：
式中，代表有机化合物。
早期地球上火山喷发的气体，对上述生物是理想的生存环境，因为它提供了丰富的CO2和硫化氢。这种类型的光合作用，被统称为不释氧光合作用（anoxygenic photosynthesis）。
那时，原核生物占据了几乎一切能够生存的空间，能利用一切可利用的有机质和能源，具有不同的能量代谢和物质代谢途径，这包括化能自养型、光合自养型、化能光合型、硝化/反硝化型、异养型等多样性的营养类型。在进化历程中它们是成功的。这些代谢类型和代谢途径的确立为真核生物进化奠定了基础。
第二节 蓝细菌与陆生生物的进化
很多证据表明，自地球形成和生命起源，微生物是地球生物圈的主体。对此*为有力的证据来自有关地球上氧气产生的信息。这些事实清楚地证明地球孕育了生命，生命也改变了地球。
1. 蓝细菌与氧气产生
蓝细菌（cyanobacteria）也称蓝藻，属原核生物蓝细菌门，能进行Ⅱ型（H2O裂解释放O2）的光合作用。光合色素为叶绿素a，这与其他类型光合细菌不同，在细胞结构上也与一般异养原核生物有区别。在电子显微镜下，蓝细菌细胞质内可见到类似于叶绿体的结构分化（图1.2）。为理解蓝细菌在氧气产生中的重要性，我们首先必须看一看它们的合成代谢。蓝细菌的光合成代谢与不释氧（Ⅰ型的）光合细菌的*大的区别是它们以水代替硫化氢作为氢供体，这与高等植物的光合成过程相同。所以，这种类型的光合成作用为
这是释氧光合作用的关键反应，在所有的藻类和高等植物中都进行同样的反应：
科学界推测蓝细菌出现于距今35亿年前～30亿年前，那时地球大气仍然缺乏氧气。但是到了25亿年前～15亿年前氧气已有积累，因为那时带状铁构成（banded iron formation）已在海洋中出现。在这种构成中，带状的毫米厚石英层和铁氧化物层交替存在。这些构成中含有部分氧化型的铁（FeO和Fe2O3），这些化合物只能在有氧情况下产生，而且只能是在氧气积累的初期，在大气中游离氧浓度很低的条件下形成。根据相关信息，氧化铁的氧源自*初进行释氧光合成作用的蓝细菌。带状铁构成不能在今天形成，因为现时大气和海洋中的氧气浓度都已太高。所以现在的铁沉积物是红层（red bed）沉积岩，因为它们含有赤铁矿（Fe3O4），这是铁的更高氧化形式，因而呈红色。
当蓝细菌光合作用释氧时，地球上氧气的浓度长期保持在很低水平上，这是因为氧是化学上具高度活性的，它会与当时地球上存在的大量高度还原性的化合物化合，这些还原的化合物，如亚铁的铁和硫化物，会与游离氧反应而阻止游离氧在大气中快速积累。
据地质记录显示，自由氧的积累是极为缓慢的，经过约15亿年（距今约20亿年），大气中的氧分压才达到现在大气分压的10%～15%。因而大气中的氧是经20亿～30亿年才达到现在的约20%的水平。
显然，蓝细菌类群在地球的演化中起着特别重要的作用。地球化学及化石证据表明，大气中氧气的产生是蓝细菌的释氧光合作用的结果。那已是在原生代（proterozoicera）（25亿年前～6亿年前），距今大约25亿年前发生的。而在此之前，厌氧细菌已在地球上生活进化了约15亿年。大气中氧气的出现和含量的增*，使极度还原性的地球环境逐渐改变，才进化出现了好氧微生物。
图1.2 电子显微镜观察到的蓝细菌细胞和异型胞的构造（北京大学生命科学学院，2006）。
臭氧层的形成阻挡了强烈的紫外线辐射，对陆生动植物生存和进化具有关键性作用。特别有趣的是，多细胞真核生物生命形式一旦出现，地球上的生物类型出现了巨大的变化，单细胞生物在生物界的主导地位，很快被有先进生物形式的多细胞真核生物取代。而适应陆地生存环境的所有生物的进化仅在不到6亿年的时间内实现。与此同时，原核生物已在地球上生活和进化了超过35亿年。
现代，有关蓝细菌的*令人兴奋的发现，是其中有些物种也能进行上述不释氧的光合反应（反应a）。这一发现表明蓝细菌可能是由不释氧光合成细菌（类似于紫色和绿色硫细菌）进化而来。然而，这些变异体必定已经进化了上百万年，才能以水取代硫化氢作为光合成的还原剂，并因而能分解水进行释氧光合作用（反应c）。这个重要过程的进化是通过叶绿素相关基因的遗传变异和自然选择达到的。由蓝细菌产生的氧对早期生命形式是有毒害的，幸好，当时的环境是高度还原性的。经历数千万年，生物由厌氧进化出现好氧生物须有新代谢机制出现，首先就是耐氧、抗氧能力的进化，出现了有氧呼吸的细菌。