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书名:中国真菌志 第五十六卷 柔膜菌科
定价:180.0
ISBN:9787030577382
作者:庄文颖
版次:1
出版时间:2018-07
内容提要:
本卷对我国子囊菌门真菌中的柔膜菌科进行了全面的形态学和系统分类研究,记录34属136种;对科和属的国内外分类研究概况进行了评述,提供了每个种的形态描述、图示和必要的讨论,以及中国已知种的分属、分种检索表。上述类群主要为潮湿的林区中植物残体、腐殖质层、土壤、粪便等基物上的腐生真菌,少数引起植物病害,极少数种类与高等植物共生形成菌根,部分具有分解木质纤维素的能力。
目录:
目录
序
中国孢子植物志总序
《中国真菌志》序
致谢
绪论 1
引言 1
材料和方法 1
形态特征 2
分类研究进展 4
中国柔膜菌科研究简史 5
柔膜菌科分子系统学研究简况 6
专论 7
柔膜菌科 HELOTIACEAE 7
异型盘菌属Allophylaria (P. Karst.) P. Karst. 9
果荚生异型盘菌Allophylaria atherospermatis G.W. Beaton 9
小孢异型盘菌Allophylaria minispora H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 10
卷边盘菌属Ascocalyx Naumov 12
卷边盘菌Ascocalyx abietis Naumov 12
紫胶盘菌属Ascocoryne J.W. Groves & D.E. Wilson 14
杯紫胶盘菌Ascocoryne cylichnium (Tul.) Korf 14
肉质紫胶盘菌Ascocoryne sarcoides (Jacq.) J.W. Groves & D.E. Wilson 16
胶盘菌属Ascotremella Seaver 18
山毛榉胶盘菌Ascotremella faginea (Peck) Seaver 19
小双孢盘菌属Bisporella Sacc. 19
橘色小双孢盘菌Bisporella citrina (Batsch) Korf & S.E. Carp. 20
黄小双孢盘菌Bisporella claroflava (Grev.) Lizoň & Korf 22
线孢小双孢盘菌Bisporella filiformis W.Y. Zhuang & F. Ren 24
湖北小双孢盘菌Bisporella hubeiensis H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 25
碘蓝小双孢盘菌Bisporella iodocyanescens Korf & Bujak. 27
大孢小双孢盘菌Bisporella magnispora W.Y. Zhuang & H.D. Zheng 28
山地小双孢盘菌Bisporella montana W.Y. Zhuang & H.D. Zheng 29
蕨生小双孢盘菌Bisporella pteridicola F. Ren & W.Y. Zhuang 30
香地小双孢盘菌Bisporella shangrilana W.Y. Zhuang & H.D. Zheng 31
中国小双孢盘菌Bisporella sinica W.Y. Zhuang 33
四孢小双孢盘菌Bisporella tetraspora (Feltgen) S.E. Carp. 34
三隔小双孢盘菌Bisporella triseptata (Dennis) S.E. Carp. & Dumont 35
小双孢盘菌属一未定名种Bisporella sp. 3999 36
笔者未观察的种 38
近白小双孢盘菌Bisporella subpallida (Rehm) Dennis 38
拟黄杯菌属Calycellinopsis W.Y. Zhuang 38
拟黄杯菌Calycellinopsis xishuangbanna W.Y. Zhuang 38
半杯菌属Calycina Nees ex Gray 40
半杯菌Calycina herbarum (Pers.) Gray 40
半杯菌属一未定名种Calycina sp. 3931 41
拟薄盘菌属Cenangiopsis Rehm 42
青海拟薄盘菌Cenangiopsis qinghaiensis F. Ren & W.Y. Zhuang 43
悬钩子生拟薄盘菌Cenangiopsis rubicola Gremmen 44
薄盘菌属Cenangium Fr. 45
薄盘菌Cenangium ferruginosum Fr. 45
笔者未观察的种 47
日本薄盘菌Cenangium japonicum (Henn.) Miura 47
绿散胞盘菌属Chlorencoelia J.R. Dixon 47
大孢绿散胞盘菌Chlorencoelia macrospora F. Ren & W.Y. Zhuang 48
扭曲绿散胞盘菌Chlorencoelia torta (Schwein.) J.R. Dixon 50
绿散胞盘菌Chlorencoelia versiformis (Pers.) J.R. Dixon 51
绿散胞盘菌属一未定名种Chlorencoelia sp. ZXQ8357 53
绿杯菌属Chlorociboria Seaver ex C.S. Ramamurthi, Korf & L.R. Batra 54
小孢绿杯菌Chlorociboria aeruginascens (Nyl.) Kanouse ex C.S. Ramamurthi, Korf & L.R. Batra 54
绿杯菌Chlorociboria aeruginosa (Oeder) Seaver ex C.S. Ramamurthi, Korf & L.R. Batra 57
波托绿杯菌Chlorociboria poutouensis P.R. Johnst. 59
绿胶杯菌属Chloroscypha Seaver 60
西沃绿胶杯菌Chloroscypha seaveri Rehm ex Seaver 60
新疆绿胶杯菌Chloroscypha xinjiangensis F. Ren & W.Y. Zhuang 62
笔者未观察的种 63
侧柏绿胶杯菌Chloroscypha platycladus Y.S. Dai 63
小胶盘菌属Claussenomyces Kirschst. 64
花耳状小胶盘菌(参照) Claussenomyces cf. dacrymycetoideus Ouell. & Korf 64
复柄盘菌属Cordierites Mont. 65
斯氏复柄盘菌Cordierites sprucei Berk. 65
胶被盘菌属Crocicreas Fr. 67
白胶被盘菌Crocicreas albidum Raitv. & H.D. Shin 69
华北胶被盘菌Crocicreas boreosinae H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 70
冠胶被盘菌Crocicreas coronatum (Bull.) S.E. Carp. 71
杯状胶被盘菌Crocicreas cyathoideum (Bull.) S.E. Carp. 75
螺旋胶被盘菌Crocicreas helios (Penz. & Sacc.) S.E. Carp. 77
柯夫胶被盘菌Crocicreas korfii H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 78
黄色胶被盘菌Crocicreas luteolum H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 79
小孢胶被盘菌Crocicreas minisporum H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 81
假竹生胶被盘菌Crocicreas pseudobambusae H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 82
新疆胶被盘菌Crocicreas xinjiangensis H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 83
笔者未观察的种 84
雪白胶被盘菌Crocicreas nivale (Rehm) S.E. Carp. 84
暗被盘菌属Crumenulopsis J.W. Groves 85
泪滴暗被盘菌Crumenulopsis lacrimiformia A. Funk 85
成堆暗被盘菌Crumenulopsis sororia (P. Karst.) J.W. Groves 86
小地锤菌属 Cudoniella Sacc. 88
灯芯草小地锤菌(参照) Cudoniella cf. junciseda (Velen.) Dennis 88
散胞盘菌属Encoelia (Fr.) P. Karst. 89
古巴散胞盘菌Encoelia cubensis (Berk. & M.A. Curtis) Iturr. 90
大龙山散胞盘菌Encoelia dalongshanica W.Y. Zhuang 91
簇生散胞盘菌Encoelia fascicularis (Alb. & Schwein.) P. Karst. 92
糠麸散胞盘菌Encoelia furfuracea (Roth) P. Karst. 94
黄散胞盘菌Encoelia helvola (Jungh.) Overeem 95
拟散胞盘菌属Encoeliopsis Nannf. 96
多隔拟散胞盘菌Encoeliopsis multiseptata F. Ren & W.Y. Zhuang 96
长孢盘菌属Godronia Moug. & Lév. 98
壶形长孢盘菌Godronia urceolus (Alb. & Schwein.) P. Karst. 98
假地舌菌属Hemiglossum Pat. 99
假地舌菌Hemiglossum yunnanense Pat. 99
霍氏盘菌属Holwaya Sacc. 100
霍氏盘菌日本亚种Holwaya mucida subsp. nipponica Korf & Abawi 101
膜盘菌属Hymenoscyphus Gray 102
拟白膜盘菌Hymenoscyphus albidoides H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 105
橙黄膜盘菌Hymenoscyphus aurantiacus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 107
短胞膜盘菌Hymenoscyphus brevicellulosus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 108
小膜盘菌Hymenoscyphus calyculus (Sowerby) W. Phillips 110
尾膜盘菌Hymenoscyphus caudatus (P. Karst.) Dennis 112
山楂膜盘菌(参照) Hymenoscyphus cf. crataegi Baral & R. Galan 114
德氏膜盘菌Hymenoscyphus dehlii M.P. Sharma 116
象牙膜盘菌Hymenoscyphus eburneus (Roberge) W. Phillips 117
椭孢膜盘菌Hymenoscyphus ellipsoideus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 118
叶生膜盘菌Hymenoscyphus epiphyllus (Pers.) Rehm ex Kauffman 120
白蜡树膜盘菌Hymenoscyphus fraxineus (T. Kowalski) Baral 121
栎果膜盘菌Hymenoscyphus fructigenus (Bull.) Gray 123
双极毛膜盘菌Hymenoscyphus fucatus (W. Phillips) Baral & Hengstm. 124
球胞膜盘菌Hymenoscyphus globus W.Y. Zhuang & Yan H. Zhang 126
海南膜盘菌Hymenoscyphus hainanensis Xiao X. Liu & W.Y. Zhuang 128
喜马拉雅膜盘菌(参照) Hymenoscyphus cf. himalayensis (K.S. Thind & H. Singh) K.S. Thind & M.P. Sharma 129
晶被膜盘菌Hymenoscyphus hyaloexcipulus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 130
无须膜盘菌Hymenoscyphus imberbis (Bull.) Dennis 132
难变膜盘菌Hymenoscyphus immutabilis (Fuckel) Dennis 133
井冈膜盘菌Hymenoscyphus jinggangensis Yan H. Zhang & W.Y. Zhuang 135
毛柄膜盘菌Hymenoscyphus lasiopodius (Pat.) Dennis 136
土黄膜盘菌(参照) Hymenoscyphus cf. lutescens (Hedw.) W. Phillips 138
大膜盘菌Hymenoscyphus macrodiscus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 139
油滴膜盘菌Hymenoscyphus macroguttatus Baral, Declercq & Hengstm. 141
大胞膜盘菌Hymenoscyphus magnicellulosus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 143
小尾膜盘菌Hymenoscyphus microcaudatus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 144
小晚膜盘菌Hymenoscyphus microserotinus (W.Y. Zhuang) W.Y. Zhuang 145
叶产膜盘菌Hymenoscyphus phyllogenus (Rehm) Kuntze 148
喜叶膜盘菌Hymenoscyphus phyllophilus (Desm.) Kuntze 149
青海膜盘菌Hymenoscyphus qinghaiensis H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 150
硬膜盘菌Hymenoscyphus sclerogenus (Berk. & M.A. Curtis) Dennis 151
盾膜盘菌Hymenoscyphus scutula (Pers.) W. Phillips 152
拟盾膜盘菌Hymenoscyphus scutuloides Hengstm. 154
晚生膜盘菌Hymenoscyphus serotinus (Pers.) W. Phillips 155
中华膜盘菌Hymenoscyphus sinicus W.Y. Zhuang & Yan H. Zhang 157
苍白膜盘菌Hymenoscyphus subpallescens Dennis 159
对称膜盘菌Hymenoscyphus subsymmetricus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 161
四孢膜盘菌Hymenoscyphus tetrasporus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 162
单隔膜盘菌Hymenoscyphus uniseptatus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 164
变色膜盘菌Hymenoscyphus varicosporoides Tubaki 165
余氏膜盘菌Hymenoscyphus yui H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 166
云南膜盘菌Hymenoscyphus yunnanicus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 168
笔者未观察的种 169
雪松膜盘菌Hymenoscyphus deodarum (K.S. Thind & Saini) K.S. Thind & M.P. Sharma 169
波状膜盘菌Hymenoscyphus repandus (W. Phillips) Dennis 169
弗里斯膜盘菌Hymenoscyphus friesii (Weinm.) Arendh. 170
应排除的种 170
Hymenoscyphus lividofuscus (K.S. Thind & Saini) K.S. Thind & M.P. Sharma 170
Hymenoscyphus menthae (W. Phillips) Baral 170
Hymenoscyphus scutula var. solani (P. Karst.) S. Ahmad 171
Hymenoscyphus subserotinus (Henn. & E. Nyman) Dennis 171
Hymenoscyphus vernus (Boud.) Dennis 171
聚盘菌属Ionomidotis E.J. Durand ex Thaxt. 171
复聚盘菌Ionomidotis frondosa (Kobayasi) Kobayasi & Korf 172
新胶鼓菌属Neobulgaria Petr. 173
新胶鼓菌Neobulgaria pura (Pers.) Petr. 174
河南新胶鼓菌Neobulgaria henanensis F. Ren & W.Y. Zhuang 175
暗柔膜菌属Phaeohelotium Kanouse 177
肉色暗柔膜菌Phaeohelotium carneum (Fr.) Hengstm. 177
山地暗柔膜菌Phaeohelotium monticola (Berk.) Dennis 179
山地暗柔膜菌(参照) Phaeohelotium cf. monticola (Berk.) Dennis 180
有疑问的种 181
Phaeohelotium vernum (Boud.) Declercq 181
玫红盘菌属Roseodiscus Baral 181
中华玫红盘菌Roseodiscus sinicus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 182
应排除的种 183
Roseodiscus rhodoleucus (Fr.) Baral 183
华胶垫菌属Sinocalloriopsis F. Ren & W.Y. Zhuang 183
华胶垫菌Sinocalloriopsis guttulata F. Ren & W.Y. Zhuang 184
华胶垫菌属一未定名种Sinocalloriopsis sp. 1132 185
华蜂巢菌属Sinofavus W.Y. Zhuang 187
华蜂巢菌Sinofavus allantosporus W.Y. Zhuang & Tolgor Bau 187
斯特罗盘菌属Strossmayeria Schulzer 189
贝克斯特罗盘菌Strossmayeria bakeriana (Henn.) Iturr. 189
斯特罗盘菌属一未定名种Strossmayeria sp. 1683 190
芽孢盘菌属Tympanis Tode 192
落叶松芽孢盘菌小囊变种Tympanis laricina var. parviascigera F. Ren & W.Y. Zhuang 193
松芽孢盘菌Tympanis pithya (Fr.) Sacc. 194
性孢芽孢盘菌Tympanis spermatiospora (Nyl.) Nyl. 195
笔者未观察的种 196
冷杉芽孢盘菌Tympanis abietina J.W. Groves 196
桤芽孢盘菌原变种Tympanis alnea (Pers.) Fr. 197
桤芽孢盘菌缝裂变种Tympanis alnea var. hysterioides (Pers.) Rehm 197
混杂芽孢盘菌Tympanis confusa Nyl. 197
海南芽孢盘菌Tympanis hainanensis S.H. Ou 197
云杉芽孢盘菌Tympanis piceina J.W. Groves 198
木荷芽孢盘菌Tympanis schimis R.Q. Song & C.T. Xiang 198
椴芽孢盘菌Tympanis tiliae C.T. Xiang & R.Q. Song 198
拟爪毛盘菌属Unguiculariopsis Rehm 198
长白山拟爪毛盘菌Unguiculariopsis changbaiensis W.Y. Zhuang 199
大明山拟爪毛盘菌Unguiculariopsis damingshanica W.Y. Zhuang 200
皱裂拟爪毛盘菌Unguiculariopsis hysterigena (Berk. & Broome) Korf 201
拉氏拟爪毛盘菌钩亚种Unguiculariopsis ravenelii subsp. hamata (Chenant.) W.Y. Zhuang 203
丝绒盘菌属Velutarina Korf ex Korf 204
丝绒盘菌Velutarina rufo-olivacea (Alb. & Schwein.) Korf 204
丝绒盘菌属一未定名种Velutarina sp. 4115 206
干髓盘菌属Xeromedulla Korf & W.Y. Zhuang 207
栎干髓盘菌Xeromedulla quercicola W.Y. Zhuang & Korf 207
参考文献 209
索引 223
真菌汉名索引 223
真菌学名索引 226
在线试读:
绪论
引言
本卷涉及子囊菌门(Ascomycota) 盘菌亚门(Pezizomycotina) 锤舌菌纲(Leotiomycetes)柔膜菌目(Helotiales)柔膜菌科(Helotiaceae)34 属真菌的中国已知物种。该科真菌的子实体从外观到解剖结构都表现出极为丰富的多样性,子囊盘单生或者聚生,多为盘状、杯状、陀螺状、平展或者上突等,个别种为不规则的勺形或裂片状,子囊盘通过一个发育良好的柄与基物接触或者基部直接着生于基物上;颜色因种类而异,丰富多彩,由白色、黄色、绿色、玫红色等鲜艳颜色至褐色、暗褐色以至近黑色;个体微小者子囊盘直径不足0.5 mm,群体存在时才能被发现,小型的种类直径达 5 mm,中型子实体直径或宽度可达40 mm。子实体的质地可为富含水分的嫩肉质、肉质、胶质或半革质。
它们多为森林和潮湿环境下的腐生真菌,主要发生在阴湿林地的植物残体上、土表或衰弱的植物上;少数类群具有寄生性,可引起植物病害,如薄盘菌属(Cenangium Fr.)和散胞盘菌属 [Encoelia (Fr.) P. Karst.] 的部分种;个别种与植物形成菌根,如根盘菌属(Rhizoscyphus W.Y. Zhuang & Korf)。在自然界物质与能量循环过程中,它们起着不可或缺的作用。多数种类尚未进行人工培养,少数可在人工培养基上生长,并产生无性阶段。
据报道,该科中的绿杯菌属(Chlorociboria Seaver ex C.S. Ramamurthi, Korf & L.R.Batra)能产生盘菌木素(xylindein),致使木质部被染为绿色(Donner et al. 2012);Cenangium 属可能参与一些污染物的降解(Helander 1995);从膜盘菌属(Hymenoscyphus Gray)部分种中分离得到了具有降解纤维素和木聚糖酶活性的胞外酶类以及有**和细胞毒活性的化合物(Thines et al. 1997;Abdel-Raheem and Sherer 2002;Kowalski 2006;Queloz et al. 2010)。
材料和方法
本卷所涉及的盘菌形态和解剖结构的描述除特别指出外,都是根据对我国材料的观察,描述所用的真菌组织名称遵照 Korf(1973)的定义,数据多来自子囊盘中部纵切面的测量结果。对子囊孔口碘反应的观察是在 Melzer 试剂中进行的,对颜色的记载则以水为浮载剂,大小的测量在棉蓝乳酚油中进行。
书中仅提供每个种的正确名称、基原异名以及我国文献中曾出现的异名,其他异名则视需要并根据对有关分类单元的了解予以列出。真菌学名的使用遵循现行的《国际真菌、藻类、植物命名法规》(International Code of Nomenclature for Fungi, Algae and Plants)(McNeill et al. 2012)。定名人的拼写则根据 Kirk 和Ansell(1992)真菌名称定名人的标准缩写。中文名称主要依据《真菌名词及名称》(无名氏 1976)和《孢子植物名词及名称》(郑儒永等1990)。属名则根据 Johnston 等(2014)对锤舌菌纲属名使用的建议。
本卷提供了我国柔膜菌科已知属的分属检索表。凡我国发现两种或两种以上的属,都提供了属的分种检索表。检索表中包含的种绝大部分是笔者观察过的,个别种因无法借到模式标本或相关材料,而确实为可靠的分类单元,则根据文献记载或其他作者对**材料的描述予以承认,其种名同样包括在检索表中,笔者没有观察过的种放在每个属的后面。
标本馆名称缩写遵照 Holmgren 等(1990)所著《标本馆索引》(Index Herbariorum)的标准方式,该书中没有列出的标本馆(室)则由笔者予以缩写。本卷出现的标本馆及其缩写如下:中国科学院微生物研究所菌物标本馆,HMAS;中国科学院昆明植物研究所隐花植物标本馆,HKAS;台湾省自然科学博物馆真菌标本馆,TNM;美国康奈尔大学植物病理标本馆,CUP。
我国已知的属和种都提供了中文名称和拉丁学名,我国未发现的分类单元一般只用拉丁学名。在同一部分,真菌科及科以上名称**次出现时用拉、汉对照,省略定名人,再次出现时仅用中文名称。属和种的拉丁学名**次出现时用拉、汉对照,并提供定名人;再次出现时,属名和种名均仅用拉丁学名,一般省略定名人。
每一个种在国内分布的排列顺序依据2006 年版《中国地图集》(杜秀英和唐建军2006),省内地名按汉语拼音字母顺序排列;各个种在世界分布的排列顺序为亚洲、欧洲、非洲、北美洲、南美洲、大洋洲,洲以下按照国家英文名称的字母顺序排列。
形态特征
子囊盘表观特征 柔膜菌科的子实体单生或者聚生于基物表面,多为盘状、杯状、耳状、陀螺状、勺形或平展,子囊盘通过一个发育良好的柄与基物接触,或者无柄,基部与基物接触;颜色因种类而异,子实层表面颜色因种类而异,由鲜艳至暗淡,白色、污白色、米黄色、淡黄色、橙黄色、玫红色、紫红色、紫褐色、绿色、橄榄绿色、铜绿色、褐色、暗褐色至近黑色等;子层托表面平滑或者略粗糙,除个别属外,一般没有特征性的毛状物。
囊盘被组织结构 该科真菌中绝大多数属的外囊盘被为角胞组织、矩胞组织或球胞组织,少数属为交错丝组织,它们在细胞排列方式的细节上表现出多样性。例如,拟爪毛盘菌属(Unguiculariopsis Rehm)的外囊盘被细胞为角胞组织至球胞组织,*外层细胞延伸成为基部膨大、顶端变细的钩状毛状物,干髓盘菌属的外囊盘被细胞厚壁并胶化,子层托表面有短小而十分纤细的无色毛状延伸物;又如,胶被盘菌属(Crocicreas Fr.)的外囊盘被组织高度胶化, 菌丝交错并埋生于胶化的基质中; 而膜盘菌属(Hymenoscyphus Gray)典型的外囊盘被为矩胞组织,一般不胶化。该科真菌的盘下层多为交错丝组织,有时混杂角胞组织。子实下层或有或无,因种而异,种内相对稳定。外囊盘被的结构、细胞的排列方式、组织胶化程度、表面覆盖层和附属物的特征在属和种的区分上具有重要参考价值。
子囊 该科真菌部分种的子囊由产囊丝钩产生,部分源自特化菌丝的简单分隔。子囊由顶孔释放子囊孢子,多为柱棒状、棒状至近圆柱形,基部略窄,子囊的形状与大小在种内相对稳定。子囊顶孔在 Melzer 试剂中变蓝色或者不变色,碘反应部位的形状因种而异,在种内相对稳定。
子囊孢子 该科真菌的子囊孢子为椭圆形、近椭圆形、纺锤形、长纺锤形、球形、卵圆形、泪滴状至线形,两端对称或者不对称,单细胞或者具分隔,大多无色,暗柔膜菌属(Phaeohelotium Kanouse)的孢子成熟后略带褐色,而斯特罗盘菌属(Strossmayeria Schulzer)的孢子在Melzer 试剂中呈淡蓝色,孢子表面一般平滑,内含油滴或无油滴。紫胶盘菌属(Ascocoryne J.W. Groves & D.E. Wilson)和芽孢盘菌属(Tympanis Tode)等少数属的子囊孢子成熟后可以产生子囊分生孢子。
侧丝 该科真菌的侧丝为线形,一般顶端有不同程度的膨大。例如,拟薄盘菌属(Cenangiopsis Rehm)和Ionomidotis irregularis (Schwein.) E.J. Durand 的侧丝顶端细胞为披针形,华胶垫菌属(Sinocalloriopsis F. Ren & W.Y. Zhuang)和其他少数属个别种的侧丝顶端膨大呈头状。侧丝的形状和宽度在种内相对稳定。
无性阶段 该科绝大多数种的无性阶段未知。由于部分多型真菌(pleomorphic fungi)没有建立一一对应的有性阶段与无性阶段的关联,同一个无性阶段的属对应多个有性阶段类型,而同一个有性阶段的属可能对应着形态不同的无性阶段类型。根据现行的命名法规(墨尔本法规,McNeill et al. 2012),一个真菌一个名称,同一物种只有一个合法名称。我国已知属有性阶段所对应的无性阶段详见表1,其中有性阶段的属名为正确名称(Johnston et al. 2014)。
表1 我国柔膜菌科已知属及其对应的无性阶段
营养方式 该科真菌的绝大多数种营腐生生活,生长在潮湿环境下的植物残体上或地表土上;少数营寄生生活,引起植物病害,如薄盘菌属(Cenangium Fr.)引起松树病害(Fink 1911);少数以其他真菌为宿主,表现为重寄生,如拟爪毛盘菌属(Unguiculariopsis Rehm)通常以担子菌和子囊菌的子实体或菌丝层为基物(Zhuang 1988a),在人工培养基上难以培养;个别属可与植物共生形成内生菌根,如Rhizoscyphus 属与杜鹃花科植物形成菌根(Kernan and Finocchio 1983;Egger and Sigler 1993;Zhang and Zhuang 2004)。
分类研究进展
柔膜菌科是柔膜菌目中物种多样性*丰富的一个科,该科的子囊盘形态、大小和颜色各异,囊盘被由矩胞组织、角胞组织或球胞组织构成,不产生菌核或者基物子座,子层托表面一般缺少晶杯菌科(Hyaloscyphaceae)中常见的毛状附属物(Nannfeldt 1932;Dennis 1968;Korf 1973)。Rehm(1892)建立柔膜菌科时,将其分为Euhelotieae 和Trichopezizeae 两个亚类群(族),这两个族中分别包含4 个和2 个小类群。Nannfeldt(1932)系统地对非地衣型无囊盖盘菌进行了分类研究,将柔膜菌科分为9个亚科24 属,并建立了散胞盘菌亚科(Encoelioideae),包括7 个属:Cenangiopsis Rehm、Encoelia (Fr.) P. Karst.、Encoeliella H?hn.、Encoeliopsis Nannf.、Holwaya Sacc.、Midotiopsis Henn. 和Velutaria Fuckel(= Velutarina Korf ex Korf)。
Dennis(1956)对保存在英国皇家植物园的英国柔膜菌科标本以及欧洲部分类群进行了深入研究,根据寄生性、子囊盘的宏观特征、解剖结构、组织胶化程度、毛状附属物的有无、子囊及侧丝的形态等特征,他将该科划分为9 个亚科:Ciborioideae、Durelloideae、Eencoelioideae、Helotioideae、Heterosphaerioideae、Ombrophiloideae、Phialeoideae、Scleroderidoideae 和Trichoscyphelloideae。在对英国的子囊菌进行全面研究时,Dennis(1968)将柔膜菌科真菌纳入7 个亚科39 个属;他接受了Nannfeldt(1932)的分类观点,但将其中的Trichoscyphelloideae、Phialeoideae 和Ciborioideae 3 个亚科排除在外,增补了Polydesmioideae 亚科。
Korf(1973)在对具有盘状子实体和单囊壁子囊的属及属以上分类等级的概念进行了全面的分类和命名方面的清理,将柔膜菌科 [记录为“锤舌菌科”(Leotiaceae)] 的典型特征归纳如下:子囊盘肉质至软骨质,除个别属外无显著的毛状附属物,外囊盘被由长形细胞或矩胞组织至角胞组织构成,囊盘被组织胶化或不胶化,不形成菌核或子座化的结构;他清晰地阐明了柔膜菌科7 个亚科58 个属的概念,其分类观点被许多学者采纳(Funk 1975;Torkelsen and Eckblad 1977;Carpenter 1981;Dumont 1981a, 1981b;Dumont and Carpenter 1982;Zhuang 1988c;Sharma 1991;Iturriaga 1994)。
Zhuang(1988a, 1988b, 1988c)曾对柔膜菌科中部分属进行了分类研究,观察了来自世界不同地区的Ameghiniella Speg.、复柄盘菌属(Cordierites Mont.)、复聚盘菌属(Ionomidotis E.J. Durand ex Thaxt.)、Parencoelia Petr.、Unguiculariopsis 等材料,阐明了上述属的概念,提供了物种形态特征的详细描述和图示;从形态学角度对散胞盘菌亚科的分类学特征进行了概括,将19 个属纳入该亚科(Zhuang 1988d);其后Zhuang 等(2000)基于18S rDNA 序列分析的结果,指出散胞盘菌亚科并非一个单系群。Gamundí(1991)也曾对Ameghiniella australis Speg. 和 Ionomidotis chilensis E.J. Durand 进行了形态学和组织化学研究,认为此两个种互为同物异名,因此将Ionomidotis 处理为Ameghiniella
定价:180.0
ISBN:9787030577382
作者:庄文颖
版次:1
出版时间:2018-07
内容提要:
本卷对我国子囊菌门真菌中的柔膜菌科进行了全面的形态学和系统分类研究,记录34属136种;对科和属的国内外分类研究概况进行了评述,提供了每个种的形态描述、图示和必要的讨论,以及中国已知种的分属、分种检索表。上述类群主要为潮湿的林区中植物残体、腐殖质层、土壤、粪便等基物上的腐生真菌,少数引起植物病害,极少数种类与高等植物共生形成菌根,部分具有分解木质纤维素的能力。
目录:
目录
序
中国孢子植物志总序
《中国真菌志》序
致谢
绪论 1
引言 1
材料和方法 1
形态特征 2
分类研究进展 4
中国柔膜菌科研究简史 5
柔膜菌科分子系统学研究简况 6
专论 7
柔膜菌科 HELOTIACEAE 7
异型盘菌属Allophylaria (P. Karst.) P. Karst. 9
果荚生异型盘菌Allophylaria atherospermatis G.W. Beaton 9
小孢异型盘菌Allophylaria minispora H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 10
卷边盘菌属Ascocalyx Naumov 12
卷边盘菌Ascocalyx abietis Naumov 12
紫胶盘菌属Ascocoryne J.W. Groves & D.E. Wilson 14
杯紫胶盘菌Ascocoryne cylichnium (Tul.) Korf 14
肉质紫胶盘菌Ascocoryne sarcoides (Jacq.) J.W. Groves & D.E. Wilson 16
胶盘菌属Ascotremella Seaver 18
山毛榉胶盘菌Ascotremella faginea (Peck) Seaver 19
小双孢盘菌属Bisporella Sacc. 19
橘色小双孢盘菌Bisporella citrina (Batsch) Korf & S.E. Carp. 20
黄小双孢盘菌Bisporella claroflava (Grev.) Lizoň & Korf 22
线孢小双孢盘菌Bisporella filiformis W.Y. Zhuang & F. Ren 24
湖北小双孢盘菌Bisporella hubeiensis H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 25
碘蓝小双孢盘菌Bisporella iodocyanescens Korf & Bujak. 27
大孢小双孢盘菌Bisporella magnispora W.Y. Zhuang & H.D. Zheng 28
山地小双孢盘菌Bisporella montana W.Y. Zhuang & H.D. Zheng 29
蕨生小双孢盘菌Bisporella pteridicola F. Ren & W.Y. Zhuang 30
香地小双孢盘菌Bisporella shangrilana W.Y. Zhuang & H.D. Zheng 31
中国小双孢盘菌Bisporella sinica W.Y. Zhuang 33
四孢小双孢盘菌Bisporella tetraspora (Feltgen) S.E. Carp. 34
三隔小双孢盘菌Bisporella triseptata (Dennis) S.E. Carp. & Dumont 35
小双孢盘菌属一未定名种Bisporella sp. 3999 36
笔者未观察的种 38
近白小双孢盘菌Bisporella subpallida (Rehm) Dennis 38
拟黄杯菌属Calycellinopsis W.Y. Zhuang 38
拟黄杯菌Calycellinopsis xishuangbanna W.Y. Zhuang 38
半杯菌属Calycina Nees ex Gray 40
半杯菌Calycina herbarum (Pers.) Gray 40
半杯菌属一未定名种Calycina sp. 3931 41
拟薄盘菌属Cenangiopsis Rehm 42
青海拟薄盘菌Cenangiopsis qinghaiensis F. Ren & W.Y. Zhuang 43
悬钩子生拟薄盘菌Cenangiopsis rubicola Gremmen 44
薄盘菌属Cenangium Fr. 45
薄盘菌Cenangium ferruginosum Fr. 45
笔者未观察的种 47
日本薄盘菌Cenangium japonicum (Henn.) Miura 47
绿散胞盘菌属Chlorencoelia J.R. Dixon 47
大孢绿散胞盘菌Chlorencoelia macrospora F. Ren & W.Y. Zhuang 48
扭曲绿散胞盘菌Chlorencoelia torta (Schwein.) J.R. Dixon 50
绿散胞盘菌Chlorencoelia versiformis (Pers.) J.R. Dixon 51
绿散胞盘菌属一未定名种Chlorencoelia sp. ZXQ8357 53
绿杯菌属Chlorociboria Seaver ex C.S. Ramamurthi, Korf & L.R. Batra 54
小孢绿杯菌Chlorociboria aeruginascens (Nyl.) Kanouse ex C.S. Ramamurthi, Korf & L.R. Batra 54
绿杯菌Chlorociboria aeruginosa (Oeder) Seaver ex C.S. Ramamurthi, Korf & L.R. Batra 57
波托绿杯菌Chlorociboria poutouensis P.R. Johnst. 59
绿胶杯菌属Chloroscypha Seaver 60
西沃绿胶杯菌Chloroscypha seaveri Rehm ex Seaver 60
新疆绿胶杯菌Chloroscypha xinjiangensis F. Ren & W.Y. Zhuang 62
笔者未观察的种 63
侧柏绿胶杯菌Chloroscypha platycladus Y.S. Dai 63
小胶盘菌属Claussenomyces Kirschst. 64
花耳状小胶盘菌(参照) Claussenomyces cf. dacrymycetoideus Ouell. & Korf 64
复柄盘菌属Cordierites Mont. 65
斯氏复柄盘菌Cordierites sprucei Berk. 65
胶被盘菌属Crocicreas Fr. 67
白胶被盘菌Crocicreas albidum Raitv. & H.D. Shin 69
华北胶被盘菌Crocicreas boreosinae H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 70
冠胶被盘菌Crocicreas coronatum (Bull.) S.E. Carp. 71
杯状胶被盘菌Crocicreas cyathoideum (Bull.) S.E. Carp. 75
螺旋胶被盘菌Crocicreas helios (Penz. & Sacc.) S.E. Carp. 77
柯夫胶被盘菌Crocicreas korfii H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 78
黄色胶被盘菌Crocicreas luteolum H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 79
小孢胶被盘菌Crocicreas minisporum H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 81
假竹生胶被盘菌Crocicreas pseudobambusae H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 82
新疆胶被盘菌Crocicreas xinjiangensis H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 83
笔者未观察的种 84
雪白胶被盘菌Crocicreas nivale (Rehm) S.E. Carp. 84
暗被盘菌属Crumenulopsis J.W. Groves 85
泪滴暗被盘菌Crumenulopsis lacrimiformia A. Funk 85
成堆暗被盘菌Crumenulopsis sororia (P. Karst.) J.W. Groves 86
小地锤菌属 Cudoniella Sacc. 88
灯芯草小地锤菌(参照) Cudoniella cf. junciseda (Velen.) Dennis 88
散胞盘菌属Encoelia (Fr.) P. Karst. 89
古巴散胞盘菌Encoelia cubensis (Berk. & M.A. Curtis) Iturr. 90
大龙山散胞盘菌Encoelia dalongshanica W.Y. Zhuang 91
簇生散胞盘菌Encoelia fascicularis (Alb. & Schwein.) P. Karst. 92
糠麸散胞盘菌Encoelia furfuracea (Roth) P. Karst. 94
黄散胞盘菌Encoelia helvola (Jungh.) Overeem 95
拟散胞盘菌属Encoeliopsis Nannf. 96
多隔拟散胞盘菌Encoeliopsis multiseptata F. Ren & W.Y. Zhuang 96
长孢盘菌属Godronia Moug. & Lév. 98
壶形长孢盘菌Godronia urceolus (Alb. & Schwein.) P. Karst. 98
假地舌菌属Hemiglossum Pat. 99
假地舌菌Hemiglossum yunnanense Pat. 99
霍氏盘菌属Holwaya Sacc. 100
霍氏盘菌日本亚种Holwaya mucida subsp. nipponica Korf & Abawi 101
膜盘菌属Hymenoscyphus Gray 102
拟白膜盘菌Hymenoscyphus albidoides H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 105
橙黄膜盘菌Hymenoscyphus aurantiacus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 107
短胞膜盘菌Hymenoscyphus brevicellulosus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 108
小膜盘菌Hymenoscyphus calyculus (Sowerby) W. Phillips 110
尾膜盘菌Hymenoscyphus caudatus (P. Karst.) Dennis 112
山楂膜盘菌(参照) Hymenoscyphus cf. crataegi Baral & R. Galan 114
德氏膜盘菌Hymenoscyphus dehlii M.P. Sharma 116
象牙膜盘菌Hymenoscyphus eburneus (Roberge) W. Phillips 117
椭孢膜盘菌Hymenoscyphus ellipsoideus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 118
叶生膜盘菌Hymenoscyphus epiphyllus (Pers.) Rehm ex Kauffman 120
白蜡树膜盘菌Hymenoscyphus fraxineus (T. Kowalski) Baral 121
栎果膜盘菌Hymenoscyphus fructigenus (Bull.) Gray 123
双极毛膜盘菌Hymenoscyphus fucatus (W. Phillips) Baral & Hengstm. 124
球胞膜盘菌Hymenoscyphus globus W.Y. Zhuang & Yan H. Zhang 126
海南膜盘菌Hymenoscyphus hainanensis Xiao X. Liu & W.Y. Zhuang 128
喜马拉雅膜盘菌(参照) Hymenoscyphus cf. himalayensis (K.S. Thind & H. Singh) K.S. Thind & M.P. Sharma 129
晶被膜盘菌Hymenoscyphus hyaloexcipulus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 130
无须膜盘菌Hymenoscyphus imberbis (Bull.) Dennis 132
难变膜盘菌Hymenoscyphus immutabilis (Fuckel) Dennis 133
井冈膜盘菌Hymenoscyphus jinggangensis Yan H. Zhang & W.Y. Zhuang 135
毛柄膜盘菌Hymenoscyphus lasiopodius (Pat.) Dennis 136
土黄膜盘菌(参照) Hymenoscyphus cf. lutescens (Hedw.) W. Phillips 138
大膜盘菌Hymenoscyphus macrodiscus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 139
油滴膜盘菌Hymenoscyphus macroguttatus Baral, Declercq & Hengstm. 141
大胞膜盘菌Hymenoscyphus magnicellulosus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 143
小尾膜盘菌Hymenoscyphus microcaudatus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 144
小晚膜盘菌Hymenoscyphus microserotinus (W.Y. Zhuang) W.Y. Zhuang 145
叶产膜盘菌Hymenoscyphus phyllogenus (Rehm) Kuntze 148
喜叶膜盘菌Hymenoscyphus phyllophilus (Desm.) Kuntze 149
青海膜盘菌Hymenoscyphus qinghaiensis H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 150
硬膜盘菌Hymenoscyphus sclerogenus (Berk. & M.A. Curtis) Dennis 151
盾膜盘菌Hymenoscyphus scutula (Pers.) W. Phillips 152
拟盾膜盘菌Hymenoscyphus scutuloides Hengstm. 154
晚生膜盘菌Hymenoscyphus serotinus (Pers.) W. Phillips 155
中华膜盘菌Hymenoscyphus sinicus W.Y. Zhuang & Yan H. Zhang 157
苍白膜盘菌Hymenoscyphus subpallescens Dennis 159
对称膜盘菌Hymenoscyphus subsymmetricus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 161
四孢膜盘菌Hymenoscyphus tetrasporus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 162
单隔膜盘菌Hymenoscyphus uniseptatus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 164
变色膜盘菌Hymenoscyphus varicosporoides Tubaki 165
余氏膜盘菌Hymenoscyphus yui H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 166
云南膜盘菌Hymenoscyphus yunnanicus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 168
笔者未观察的种 169
雪松膜盘菌Hymenoscyphus deodarum (K.S. Thind & Saini) K.S. Thind & M.P. Sharma 169
波状膜盘菌Hymenoscyphus repandus (W. Phillips) Dennis 169
弗里斯膜盘菌Hymenoscyphus friesii (Weinm.) Arendh. 170
应排除的种 170
Hymenoscyphus lividofuscus (K.S. Thind & Saini) K.S. Thind & M.P. Sharma 170
Hymenoscyphus menthae (W. Phillips) Baral 170
Hymenoscyphus scutula var. solani (P. Karst.) S. Ahmad 171
Hymenoscyphus subserotinus (Henn. & E. Nyman) Dennis 171
Hymenoscyphus vernus (Boud.) Dennis 171
聚盘菌属Ionomidotis E.J. Durand ex Thaxt. 171
复聚盘菌Ionomidotis frondosa (Kobayasi) Kobayasi & Korf 172
新胶鼓菌属Neobulgaria Petr. 173
新胶鼓菌Neobulgaria pura (Pers.) Petr. 174
河南新胶鼓菌Neobulgaria henanensis F. Ren & W.Y. Zhuang 175
暗柔膜菌属Phaeohelotium Kanouse 177
肉色暗柔膜菌Phaeohelotium carneum (Fr.) Hengstm. 177
山地暗柔膜菌Phaeohelotium monticola (Berk.) Dennis 179
山地暗柔膜菌(参照) Phaeohelotium cf. monticola (Berk.) Dennis 180
有疑问的种 181
Phaeohelotium vernum (Boud.) Declercq 181
玫红盘菌属Roseodiscus Baral 181
中华玫红盘菌Roseodiscus sinicus H.D. Zheng & W.Y. Zhuang 182
应排除的种 183
Roseodiscus rhodoleucus (Fr.) Baral 183
华胶垫菌属Sinocalloriopsis F. Ren & W.Y. Zhuang 183
华胶垫菌Sinocalloriopsis guttulata F. Ren & W.Y. Zhuang 184
华胶垫菌属一未定名种Sinocalloriopsis sp. 1132 185
华蜂巢菌属Sinofavus W.Y. Zhuang 187
华蜂巢菌Sinofavus allantosporus W.Y. Zhuang & Tolgor Bau 187
斯特罗盘菌属Strossmayeria Schulzer 189
贝克斯特罗盘菌Strossmayeria bakeriana (Henn.) Iturr. 189
斯特罗盘菌属一未定名种Strossmayeria sp. 1683 190
芽孢盘菌属Tympanis Tode 192
落叶松芽孢盘菌小囊变种Tympanis laricina var. parviascigera F. Ren & W.Y. Zhuang 193
松芽孢盘菌Tympanis pithya (Fr.) Sacc. 194
性孢芽孢盘菌Tympanis spermatiospora (Nyl.) Nyl. 195
笔者未观察的种 196
冷杉芽孢盘菌Tympanis abietina J.W. Groves 196
桤芽孢盘菌原变种Tympanis alnea (Pers.) Fr. 197
桤芽孢盘菌缝裂变种Tympanis alnea var. hysterioides (Pers.) Rehm 197
混杂芽孢盘菌Tympanis confusa Nyl. 197
海南芽孢盘菌Tympanis hainanensis S.H. Ou 197
云杉芽孢盘菌Tympanis piceina J.W. Groves 198
木荷芽孢盘菌Tympanis schimis R.Q. Song & C.T. Xiang 198
椴芽孢盘菌Tympanis tiliae C.T. Xiang & R.Q. Song 198
拟爪毛盘菌属Unguiculariopsis Rehm 198
长白山拟爪毛盘菌Unguiculariopsis changbaiensis W.Y. Zhuang 199
大明山拟爪毛盘菌Unguiculariopsis damingshanica W.Y. Zhuang 200
皱裂拟爪毛盘菌Unguiculariopsis hysterigena (Berk. & Broome) Korf 201
拉氏拟爪毛盘菌钩亚种Unguiculariopsis ravenelii subsp. hamata (Chenant.) W.Y. Zhuang 203
丝绒盘菌属Velutarina Korf ex Korf 204
丝绒盘菌Velutarina rufo-olivacea (Alb. & Schwein.) Korf 204
丝绒盘菌属一未定名种Velutarina sp. 4115 206
干髓盘菌属Xeromedulla Korf & W.Y. Zhuang 207
栎干髓盘菌Xeromedulla quercicola W.Y. Zhuang & Korf 207
参考文献 209
索引 223
真菌汉名索引 223
真菌学名索引 226
在线试读:
绪论
引言
本卷涉及子囊菌门(Ascomycota) 盘菌亚门(Pezizomycotina) 锤舌菌纲(Leotiomycetes)柔膜菌目(Helotiales)柔膜菌科(Helotiaceae)34 属真菌的中国已知物种。该科真菌的子实体从外观到解剖结构都表现出极为丰富的多样性,子囊盘单生或者聚生,多为盘状、杯状、陀螺状、平展或者上突等,个别种为不规则的勺形或裂片状,子囊盘通过一个发育良好的柄与基物接触或者基部直接着生于基物上;颜色因种类而异,丰富多彩,由白色、黄色、绿色、玫红色等鲜艳颜色至褐色、暗褐色以至近黑色;个体微小者子囊盘直径不足0.5 mm,群体存在时才能被发现,小型的种类直径达 5 mm,中型子实体直径或宽度可达40 mm。子实体的质地可为富含水分的嫩肉质、肉质、胶质或半革质。
它们多为森林和潮湿环境下的腐生真菌,主要发生在阴湿林地的植物残体上、土表或衰弱的植物上;少数类群具有寄生性,可引起植物病害,如薄盘菌属(Cenangium Fr.)和散胞盘菌属 [Encoelia (Fr.) P. Karst.] 的部分种;个别种与植物形成菌根,如根盘菌属(Rhizoscyphus W.Y. Zhuang & Korf)。在自然界物质与能量循环过程中,它们起着不可或缺的作用。多数种类尚未进行人工培养,少数可在人工培养基上生长,并产生无性阶段。
据报道,该科中的绿杯菌属(Chlorociboria Seaver ex C.S. Ramamurthi, Korf & L.R.Batra)能产生盘菌木素(xylindein),致使木质部被染为绿色(Donner et al. 2012);Cenangium 属可能参与一些污染物的降解(Helander 1995);从膜盘菌属(Hymenoscyphus Gray)部分种中分离得到了具有降解纤维素和木聚糖酶活性的胞外酶类以及有**和细胞毒活性的化合物(Thines et al. 1997;Abdel-Raheem and Sherer 2002;Kowalski 2006;Queloz et al. 2010)。
材料和方法
本卷所涉及的盘菌形态和解剖结构的描述除特别指出外,都是根据对我国材料的观察,描述所用的真菌组织名称遵照 Korf(1973)的定义,数据多来自子囊盘中部纵切面的测量结果。对子囊孔口碘反应的观察是在 Melzer 试剂中进行的,对颜色的记载则以水为浮载剂,大小的测量在棉蓝乳酚油中进行。
书中仅提供每个种的正确名称、基原异名以及我国文献中曾出现的异名,其他异名则视需要并根据对有关分类单元的了解予以列出。真菌学名的使用遵循现行的《国际真菌、藻类、植物命名法规》(International Code of Nomenclature for Fungi, Algae and Plants)(McNeill et al. 2012)。定名人的拼写则根据 Kirk 和Ansell(1992)真菌名称定名人的标准缩写。中文名称主要依据《真菌名词及名称》(无名氏 1976)和《孢子植物名词及名称》(郑儒永等1990)。属名则根据 Johnston 等(2014)对锤舌菌纲属名使用的建议。
本卷提供了我国柔膜菌科已知属的分属检索表。凡我国发现两种或两种以上的属,都提供了属的分种检索表。检索表中包含的种绝大部分是笔者观察过的,个别种因无法借到模式标本或相关材料,而确实为可靠的分类单元,则根据文献记载或其他作者对**材料的描述予以承认,其种名同样包括在检索表中,笔者没有观察过的种放在每个属的后面。
标本馆名称缩写遵照 Holmgren 等(1990)所著《标本馆索引》(Index Herbariorum)的标准方式,该书中没有列出的标本馆(室)则由笔者予以缩写。本卷出现的标本馆及其缩写如下:中国科学院微生物研究所菌物标本馆,HMAS;中国科学院昆明植物研究所隐花植物标本馆,HKAS;台湾省自然科学博物馆真菌标本馆,TNM;美国康奈尔大学植物病理标本馆,CUP。
我国已知的属和种都提供了中文名称和拉丁学名,我国未发现的分类单元一般只用拉丁学名。在同一部分,真菌科及科以上名称**次出现时用拉、汉对照,省略定名人,再次出现时仅用中文名称。属和种的拉丁学名**次出现时用拉、汉对照,并提供定名人;再次出现时,属名和种名均仅用拉丁学名,一般省略定名人。
每一个种在国内分布的排列顺序依据2006 年版《中国地图集》(杜秀英和唐建军2006),省内地名按汉语拼音字母顺序排列;各个种在世界分布的排列顺序为亚洲、欧洲、非洲、北美洲、南美洲、大洋洲,洲以下按照国家英文名称的字母顺序排列。
形态特征
子囊盘表观特征 柔膜菌科的子实体单生或者聚生于基物表面,多为盘状、杯状、耳状、陀螺状、勺形或平展,子囊盘通过一个发育良好的柄与基物接触,或者无柄,基部与基物接触;颜色因种类而异,子实层表面颜色因种类而异,由鲜艳至暗淡,白色、污白色、米黄色、淡黄色、橙黄色、玫红色、紫红色、紫褐色、绿色、橄榄绿色、铜绿色、褐色、暗褐色至近黑色等;子层托表面平滑或者略粗糙,除个别属外,一般没有特征性的毛状物。
囊盘被组织结构 该科真菌中绝大多数属的外囊盘被为角胞组织、矩胞组织或球胞组织,少数属为交错丝组织,它们在细胞排列方式的细节上表现出多样性。例如,拟爪毛盘菌属(Unguiculariopsis Rehm)的外囊盘被细胞为角胞组织至球胞组织,*外层细胞延伸成为基部膨大、顶端变细的钩状毛状物,干髓盘菌属的外囊盘被细胞厚壁并胶化,子层托表面有短小而十分纤细的无色毛状延伸物;又如,胶被盘菌属(Crocicreas Fr.)的外囊盘被组织高度胶化, 菌丝交错并埋生于胶化的基质中; 而膜盘菌属(Hymenoscyphus Gray)典型的外囊盘被为矩胞组织,一般不胶化。该科真菌的盘下层多为交错丝组织,有时混杂角胞组织。子实下层或有或无,因种而异,种内相对稳定。外囊盘被的结构、细胞的排列方式、组织胶化程度、表面覆盖层和附属物的特征在属和种的区分上具有重要参考价值。
子囊 该科真菌部分种的子囊由产囊丝钩产生,部分源自特化菌丝的简单分隔。子囊由顶孔释放子囊孢子,多为柱棒状、棒状至近圆柱形,基部略窄,子囊的形状与大小在种内相对稳定。子囊顶孔在 Melzer 试剂中变蓝色或者不变色,碘反应部位的形状因种而异,在种内相对稳定。
子囊孢子 该科真菌的子囊孢子为椭圆形、近椭圆形、纺锤形、长纺锤形、球形、卵圆形、泪滴状至线形,两端对称或者不对称,单细胞或者具分隔,大多无色,暗柔膜菌属(Phaeohelotium Kanouse)的孢子成熟后略带褐色,而斯特罗盘菌属(Strossmayeria Schulzer)的孢子在Melzer 试剂中呈淡蓝色,孢子表面一般平滑,内含油滴或无油滴。紫胶盘菌属(Ascocoryne J.W. Groves & D.E. Wilson)和芽孢盘菌属(Tympanis Tode)等少数属的子囊孢子成熟后可以产生子囊分生孢子。
侧丝 该科真菌的侧丝为线形,一般顶端有不同程度的膨大。例如,拟薄盘菌属(Cenangiopsis Rehm)和Ionomidotis irregularis (Schwein.) E.J. Durand 的侧丝顶端细胞为披针形,华胶垫菌属(Sinocalloriopsis F. Ren & W.Y. Zhuang)和其他少数属个别种的侧丝顶端膨大呈头状。侧丝的形状和宽度在种内相对稳定。
无性阶段 该科绝大多数种的无性阶段未知。由于部分多型真菌(pleomorphic fungi)没有建立一一对应的有性阶段与无性阶段的关联,同一个无性阶段的属对应多个有性阶段类型,而同一个有性阶段的属可能对应着形态不同的无性阶段类型。根据现行的命名法规(墨尔本法规,McNeill et al. 2012),一个真菌一个名称,同一物种只有一个合法名称。我国已知属有性阶段所对应的无性阶段详见表1,其中有性阶段的属名为正确名称(Johnston et al. 2014)。
表1 我国柔膜菌科已知属及其对应的无性阶段
营养方式 该科真菌的绝大多数种营腐生生活,生长在潮湿环境下的植物残体上或地表土上;少数营寄生生活,引起植物病害,如薄盘菌属(Cenangium Fr.)引起松树病害(Fink 1911);少数以其他真菌为宿主,表现为重寄生,如拟爪毛盘菌属(Unguiculariopsis Rehm)通常以担子菌和子囊菌的子实体或菌丝层为基物(Zhuang 1988a),在人工培养基上难以培养;个别属可与植物共生形成内生菌根,如Rhizoscyphus 属与杜鹃花科植物形成菌根(Kernan and Finocchio 1983;Egger and Sigler 1993;Zhang and Zhuang 2004)。
分类研究进展
柔膜菌科是柔膜菌目中物种多样性*丰富的一个科,该科的子囊盘形态、大小和颜色各异,囊盘被由矩胞组织、角胞组织或球胞组织构成,不产生菌核或者基物子座,子层托表面一般缺少晶杯菌科(Hyaloscyphaceae)中常见的毛状附属物(Nannfeldt 1932;Dennis 1968;Korf 1973)。Rehm(1892)建立柔膜菌科时,将其分为Euhelotieae 和Trichopezizeae 两个亚类群(族),这两个族中分别包含4 个和2 个小类群。Nannfeldt(1932)系统地对非地衣型无囊盖盘菌进行了分类研究,将柔膜菌科分为9个亚科24 属,并建立了散胞盘菌亚科(Encoelioideae),包括7 个属:Cenangiopsis Rehm、Encoelia (Fr.) P. Karst.、Encoeliella H?hn.、Encoeliopsis Nannf.、Holwaya Sacc.、Midotiopsis Henn. 和Velutaria Fuckel(= Velutarina Korf ex Korf)。
Dennis(1956)对保存在英国皇家植物园的英国柔膜菌科标本以及欧洲部分类群进行了深入研究,根据寄生性、子囊盘的宏观特征、解剖结构、组织胶化程度、毛状附属物的有无、子囊及侧丝的形态等特征,他将该科划分为9 个亚科:Ciborioideae、Durelloideae、Eencoelioideae、Helotioideae、Heterosphaerioideae、Ombrophiloideae、Phialeoideae、Scleroderidoideae 和Trichoscyphelloideae。在对英国的子囊菌进行全面研究时,Dennis(1968)将柔膜菌科真菌纳入7 个亚科39 个属;他接受了Nannfeldt(1932)的分类观点,但将其中的Trichoscyphelloideae、Phialeoideae 和Ciborioideae 3 个亚科排除在外,增补了Polydesmioideae 亚科。
Korf(1973)在对具有盘状子实体和单囊壁子囊的属及属以上分类等级的概念进行了全面的分类和命名方面的清理,将柔膜菌科 [记录为“锤舌菌科”(Leotiaceae)] 的典型特征归纳如下:子囊盘肉质至软骨质,除个别属外无显著的毛状附属物,外囊盘被由长形细胞或矩胞组织至角胞组织构成,囊盘被组织胶化或不胶化,不形成菌核或子座化的结构;他清晰地阐明了柔膜菌科7 个亚科58 个属的概念,其分类观点被许多学者采纳(Funk 1975;Torkelsen and Eckblad 1977;Carpenter 1981;Dumont 1981a, 1981b;Dumont and Carpenter 1982;Zhuang 1988c;Sharma 1991;Iturriaga 1994)。
Zhuang(1988a, 1988b, 1988c)曾对柔膜菌科中部分属进行了分类研究,观察了来自世界不同地区的Ameghiniella Speg.、复柄盘菌属(Cordierites Mont.)、复聚盘菌属(Ionomidotis E.J. Durand ex Thaxt.)、Parencoelia Petr.、Unguiculariopsis 等材料,阐明了上述属的概念,提供了物种形态特征的详细描述和图示;从形态学角度对散胞盘菌亚科的分类学特征进行了概括,将19 个属纳入该亚科(Zhuang 1988d);其后Zhuang 等(2000)基于18S rDNA 序列分析的结果,指出散胞盘菌亚科并非一个单系群。Gamundí(1991)也曾对Ameghiniella australis Speg. 和 Ionomidotis chilensis E.J. Durand 进行了形态学和组织化学研究,认为此两个种互为同物异名,因此将Ionomidotis 处理为Ameghiniella