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书名：中国古脊椎动物志 第三卷 基干下孔类 哺乳类 **册（总第十四册） 基干下孔类
定价：98.0
ISBN：9787030424129
作者：李锦玲，刘俊 著
版次：01
出版时间：2015-03
内容提要：
本册志书是对我国除哺乳类之外的兽孔类化石形态学、分类学、系统发育学和生物地层学的系统总结。内容包括恐头兽亚目、异齿兽亚目、兽头亚目和犬齿兽亚目 4亚目12科30属47种及6个未定属种的已发表的化石相关资料（截止至2011年年底）。每个属、种下均有鉴别特征、产地与层位等详尽介绍。在科级以上的阶元中并有概述，对该阶元当前的研究现状、存在问题等做了综述。在阶元的记述之后有评注，为编者在编写过程中对发现的问题或编者对该阶元新认识的阐述。全书附有65张化石照片及插图。
目录：
目录 总序................................................................................................................................................i 本册前言......................................................................................................................................ix 本册涉及的机构名称及缩写.....................................................................................................xi 基干下孔类导言...........................................................................................................................1 一、概述................................................................................................................................1 二、下孔类的定义.................................................................................................................3 三、基干下孔类的系统发育关系和分类.............................................................................4 四、“兽孔类”的骨骼特征...................................................................................................7 五、中国“兽孔类”化石的分布.......................................................................................16 六、中国“兽孔类”的研究历史.......................................................................................17 系统记述.....................................................................................................................................21 兽孔目OrderTHERAPSIDA..............................................................................................21 珍稀兽属GenusRaranimus...............................................................................22 恐头兽亚目SuborderDINOCEPHALIA.......................................................................23 前卫龙科FamilyAnteosauridae..........................................................................24 中华猎兽属GenusSinophoneus........................................................................24 异齿兽亚目SuborderANOMODONTIA.......................................................................25 双列齿兽属GenusBiseridens...........................................................................26 二齿兽下目InfraorderDicynodontia.........................................................................28 罗伯特兽科FamilyRobertiidae..........................................................................30 双刺齿兽属GenusDiictodon............................................................................31 二齿兽科FamilyDicynodontidae........................................................................33 大青山兽属GenusDaqingshanodon.................................................................33 吉木萨尔兽属GenusJimusaria........................................................................35 吐鲁番兽属GenusTurfanodon..........................................................................37 ?弓板兽属Genus?Kunpania............................................................................41 二齿兽科属种未定Dicynodontidaegen.etsp.indet.......................................42 水龙兽科FamilyLystrosauridae.........................................................................42 水龙兽属GenusLystrosaurus............................................................................43 山西兽科FamilyShansiodontidae......................................................................49 山西兽属GenusShansiodon..............................................................................50 肯氏兽科FamilyKannemeyeriidae....................................................................52 中国肯氏兽属GenusSinokannemeyeria...........................................................53 副肯氏兽属GenusParakannemeyeria..............................................................56 陕北肯氏兽属GenusShaanbeikannemeyeria...................................................61 西域肯氏兽属GenusXiyukannemeyeria...........................................................62 兽头亚目SuborderTHEROCEPHALIA.......................................................................63 包氏兽超科SuperfamilyBaurioidea.......................................................................64 帕氏兽科FamilyRegisauridae............................................................................64 乌鲁木齐兽属GenusUrumchia........................................................................64 鄂尔多斯兽科FamilyOrdosiidae........................................................................66 哈镇兽属GenusHazhenia.................................................................................66 河套兽属GenusOrdosiodon.............................................................................66 包氏兽科FamilyBauriidae..................................................................................69 似横齿兽属GenusTraversodontoides...............................................................69 分类位置不明的兽头类Therocephaliaincertaesedis...............................................70 伊克昭兽属GenusYikezhaogia..........................................................................70 犬齿兽亚目SuborderCYNODONTIA...........................................................................71 三尖叉齿兽科FamilyThrinaxodontidae............................................................72 三尖叉齿兽科属种未定Thrinaxodontidaegen.etsp.indet.............................72 三脊齿兽科FamilyTrirachodontidae.................................................................73 中国颌兽属GenusSinognathus.........................................................................73 北山兽属GenusBeishanodon............................................................................74 三列齿兽科FamilyTritylodontidae....................................................................75 卞氏兽属GenusBienotherium...........................................................................76 禄丰兽属GenusLufengia..................................................................................78 袁氏兽属GenusYuanotherium...........................................................................79 渐凸兽属GenusOligokyphus............................................................................80 似卞氏兽属GenusBienotheroides....................................................................81 多齿兽属GenusPolistodon...............................................................................83 云南兽属GenusYunnanodon............................................................................84 滇中兽属GenusDianzhongia............................................................................85 三列齿兽科属种未定Tritylodontidaegen.etsp.indet.....................................86 分类位置不明的下孔类Synapsidaincertaesedis......................................................87 昆明兽属GenusKunminia.................................................................................87 参考文献......................................................................................................................................88 汉-拉学名索引...........................................................................................................................96 拉-汉学名索引...........................................................................................................................98 附表中国二叠纪、三叠纪含“兽孔类”地层对比表..........................................................100 附图中国“兽孔类”化石分布图...........................................................................................101 附件《中国古脊椎动物志》总目录.......................................................................................102
在线试读：
基干下孔类导言 一、概述 在20世纪 90年代之前，按照传统的综合系统学（ synthetic systematics）的分类方法，下孔类作为亚纲一级（ Subclass Synapsida）被归入爬行动物纲中（ Romer, 1956, 1966; Carroll, 1988）。下孔类以头骨后部具一个位于鳞骨和眶后骨之下的颞孔（称为下颞孔）（图 1）区别于爬行动物纲中不具颞孔的无孔亚纲（ Subclass Anapsida）和具两个颞孔的双孔亚纲（ Subclass Diapsida）。下孔亚纲包括盘龙目（ Order Pelycosauria）和兽孔目（ Order Therapsida）。研究者很早就发现盘龙类和兽孔类与哺乳动物有密切的亲缘关系，过去常常被合称为似哺乳爬行类。 图 1 下孔类头骨颞孔位置示意图 近年来分支系统学被广泛应用于脊椎动物分类。这一分类方法强调分类单元的单系性。单系类群包括所涉及类群的*近的共同祖先及其所有后裔。只有这样的类群才被认为是自然而具有分类意义的。下孔类的原始成员在它们刚刚出现的中石炭世，即与由无孔类和双孔类组成的爬行类①分开演化。它们作为羊膜类的*早期成员，几乎没有发育与陆地生活相适应的特征。后来下孔类和爬行动物都发育了陆地生活所必须的进步的呼吸系统、排泄系统和运动系统；这两个支系中都包括具有飞行能力的动物和包括有变为内温的动物；它们都发育了哺育幼仔的习性和复杂的社会习性。尽管在下孔类和爬行动物 ①近年来蜥孔类（ Sauropsida ）一词被广泛使用。如 Pough等（2009）所作的支序图中，下孔类与蜥孔类形成姐妹群。蜥孔类由中龙科（ Mesosauridae）和爬行动物（ Reptilia）组成。因我国迄今尚未发现中龙类的化石材料，此处粗略地使用爬行动物一词，这样可能更易于读者理解。中产生了这些一致的进化倾向，而它们在基本功能上的区别显示这些进步特征是独立发生的。按照分支系统学的原则，盘龙目和兽孔目不再属爬行类，它们与哺乳动物共同构成单系的下孔类，下孔类是爬行类的姐妹群（Modesto, 1999）（图 2）。 图 2 羊膜类的支序图（引自 Modesto, 1999） 本册志书冠名“基干下孔类”，“基干下孔类”中应包括“盘龙类”和除哺乳型类（Mammaliaformes Rowe, 1988）之外的兽孔类。为了论述的简单方便，在此文中将并系的盘龙类、不包括冠群 ①的下孔类、不包括冠群的兽孔类和不包括冠群的犬齿兽类均加引号使用，表示为“盘龙类”、“下孔类”、“兽孔类”和“犬齿兽类”。 “下孔类”是羊膜类中重要的组成部分。虽然在大约两亿年前的三叠纪结束时，“下孔类”的绝大部分成员就从地球上消失了，但它们留下了丰富完好的化石记录。这一记录似乎比任何其他的陆生脊椎动物类群的演变序列更完整。它们的演化经历了一个巨大的时间跨度和形态变化的进程，从早期非常原始的阶段，到另外一些结构上与哺乳动物极为近似的类群，使人们可以据此追寻哺乳动物产生的踪迹。当然这一记录在地理分布上是分散的，没有任何一个地区有哪怕是相对完整的历史记录。实际上在许多情况下，一个地区仅包含某一时期的化石记录。同样，受气候和环境的影响，也没有单一的似哺乳爬行类群具世界性的分布，虽然它们中的一些种类在生活时分布广泛。 *原始的“下孔类”出现于中石炭世的北美，在二叠纪时得到快速的发展和广泛的辐射，成为陆生动物群的统治成员。过去经常被使用的“爬行动物时代”实际上是由两部分组成的。**阶段的主要成员是被称为似哺乳爬行动物的“盘龙类”和“兽孔类”，以及数量不多的共生的原始无孔类和双孔类。只有进入到侏罗纪后它们的统治地位才被 ①冠群是针对某一个特定的现生类群。如哺乳动物冠群是由现生哺乳动物的共同祖先所界定的一个类群，包括单孔类（鸭嘴兽）和兽类（有袋类加有胎盘类）的共同祖先及其所有后裔。恐龙所取代，而似哺乳爬行类的后代——哺乳型动物虽然*早出现于三叠纪，但现生哺乳动物亚纲冠群的化石分子在中侏罗世才出现。现生哺乳动物的目、科级支系只是在白垩纪末期的生物大灭绝后，才进入繁荣发展的时期。 二、下孔类的定义 Synapsida 是 Osborn在 1903年首次提出的分类单元。他依据头骨上的颞弓（ temporal arch）数量，将爬行纲分为两部分：下孔亚纲（ Sub-class Synapsida）和双孔亚纲（ Sub-class Diapsida）。他指出“下孔类”原始地具有单一的或联合的颞弓，而双孔类原始地具有两个或分开的颞弓。他同时正确地认识到“下孔类”是哺乳动物的祖先类型，从“下孔类”中的某一未知的成员进化到哺乳动物。但由于这一分类过于简单，也由于他使用颞弓（而不是颞孔）数量作为分类依据，所以在“下孔类”中不仅正确地包括了二齿兽类（Dicynodontia）、犬齿兽类（ Cynodontia）、阔齿兽类（Gomphodontia）和兽齿类（Theriodontia）等这些后来被确认的似哺乳爬行动物，也包括了虽然有一个颞孔但与上述类型完全没有亲缘关系的.齿龙类（ Placodontia）和蛇颈龙类（ Plesiosauria），甚至包括了头骨不具颞孔的“杯龙类”（Cotylosauria）和龟鳖类（Testudinata）。 20世纪初期，古生物学界对北美“盘龙类”的亲缘关系有不同看法。 1910年以后， Broom努力去说明“盘龙类”与南非“兽孔类”之间的密切关系。他在 1914年的文章中通过对头骨、下颌和头后骨骼的详细对比，确认“盘龙类”与“兽孔类”，特别是恐头兽类（dinocephalians）之间存在明显的亲缘关系。他的观点被后来的学者广泛接受。在这一时期，人们更加强调头骨颞区结构在爬行动物分类中的作用。 Williston（1925）在讨论爬行动物分类时，采纳当时一些新的研究成果，修订了 Osborn（1903a, b）的分类，使其大大地向前推进了一步。Williston将具封闭头骨的“杯龙类”和龟鳖类从“下孔类”中移出，放入新建立的无孔亚纲（ Anapsida）；将.齿龙类和蛇颈龙类也从“下孔类”中移出，建立了一新的亚纲 Synaptosauria。而将“盘龙类”置于“下孔类”中。这一分类确立了“下孔类”的单系性，它仅包括“盘龙目 ”和“兽孔目”，组成从原始的羊膜类向哺乳动物演化的一支。这一“下孔类”的概念为后来的研究者所广泛接受（ Romer, 1956, 1966; Carroll, 1988）。“下孔类”的主要特征包括：①眼眶的后方仅有一对侧颞孔。在原始的一些种类中，颞孔的上方是眶后骨和鳞骨。在一些进步的类型中，因颞孔的不断扩大，顶骨也参与其中。②牙齿具分化的趋势。边缘齿可分为前端的门齿、增大的犬齿和后部的颊齿。晚期进步的“下孔类”可具高度特化的齿型。③具骨块数目减少的趋势。在其发展的*后阶段，头骨构造非常接近于哺乳动物的构造发展水平。④中耳的位置低，靠近颌关节部。⑤隅骨反折翼（ reflected lamina of angular）的雏形自盘龙类的楔齿兽开始出现（在隅骨外部与下颌关节区间出现一裂隙）。在“兽孔类”中形成独特的后部呈自由端的板状的结构，用以固着翼肌，称之为隅骨反折翼。⑥脊椎是原始的双凹型。早期的“下孔类”中还有终生发育保有的小的间椎体。⑦肢骨由早期的粗壮型向轻巧型转变。 近年来，在分支系统学中，下孔类被定义为“包括哺乳动物和所有已灭绝的与哺乳动物比与爬行动物关系更密切的羊膜动物”。Reisz（1986）注意到下孔类的共近裔性，这些特征可以将下孔类中*原始的成员——“盘龙类”与非下孔类的羊膜动物区别开来，它们是：①颞孔上缘原始地由鳞骨和眶后骨组成。②枕面宽，向前方倾斜。③后颞孔缩小。④单一的后顶骨位于中线部位。⑤隔颌骨有宽的基部和粗大的背突。 三、基干下孔类的系统发育关系和分类 “盘龙类”是“下孔类”中的原始成员，传统上认为它包括三个主要的类群：蛇齿龙亚目（ Suborder Ophiacodontia）、基龙亚目（ Suborder Edaphosauria）和楔齿龙亚目（Suborder Sphenacodontia）。蛇齿龙类是“盘龙类”中的原始成员。其中一些代表属，如 Ophiacodon和 Varanosaurus可能栖居于河流、湖泊及其他水体的岸边，以捕食鱼类为生。基龙类分为长有背帆的类型（如 Edaphosaurus）和无背帆的类型（如 Casea），它们都生活于沼泽和低地环境，以植物为食。而楔齿龙类是具攻击性的肉食动物，一些成员亦具背帆。它因向兽孔类进化而具重要的生物学意义。按照分支系统学的方法，“盘龙类”的 6个科（ Caseidae, Eothyrididae, Varanopseidae, Ophiacodontidae, Edaphosauridae和 Sphenacodontidae）组成兽孔类连续的外类群（图 3）。 图 3 下孔类的支序图（引自 Reisz, 1986） “盘龙类”的化石主要发现于美国的得克萨斯州、俄克拉荷马州和新墨西哥州的晚石炭世—早二叠世的地层中，在欧洲同时代地层中也有许多发现。中国北方虽有大面积石炭纪和早二叠世陆相地层出露，古生物学工作者也付出了艰辛的劳动，希望有所突破，但到目前为止尚未发现“盘龙类”的化石。这使得本册的实质内容仅包括原始的“兽孔类”。 Broom（1910）建立了“兽孔类”和“盘龙类”之间的密切关系。“兽孔类”的成员，从*开始出现就分化为几种不同的类型。但是它们共有的相似性表明“兽孔类”是单系的，它们都来自“盘龙类”中*进步的楔齿龙类。 Kemp（1982）以及 Hopson 和 Barghusen（1986）首先对“盘龙类”和“兽孔类”进行了分支系统学的分析。 Hopson（1991）和 Laurin（1993）指出，原始的“兽孔类”和楔齿龙类共有下列特征：①齿列分化为前部的门齿、加大的犬齿形齿和后部的犬齿后齿。②上颌骨加大，以容纳大的上颌犬齿和与鼻骨相连。③下颌具高的冠状突和低于齿列的颌关节。④楔齿龙下颌的隅骨棱（ angular keel）和关节区之间有一凹缺，这是隅骨反折翼（ reflected lamina of angular）的初期形态。⑤枕面具发育完好的上枕骨和副枕骨突。⑥头后骨骼特征包括：躯椎间椎体缩减，肩胛板（scapular blade）变窄。楔齿龙类的一些成员，如 Dimetrodon等，因具非常长的神经棘和减少的前上颌齿等这些过于特化的特征，不可能是“兽孔类”的直接祖先。 Carroll（1988）认为楔齿龙类中原始的属 Haptodus能够充当这一角色。“兽孔类”可能在晚石炭世到中二叠世之间的某个时期，从类似于 Haptodus的“盘龙类”中演化而来。 不管使用传统的方法还是使用分支系统学分类，古生物工作者对“兽孔目”的组成有相当一致的看法，只是在具体分类方案上存在某些差异（ Romer, 1966; Carroll, 1988; Benton, 2005; Kemp, 2005）。Rubidge和 Sidor（2001）、Kemp（2005）、Benton（2005）使用分支系统学的分类方法，“兽孔目”中都包括有 6个亚目。区别是 Rubidge 和 Sidor （2001）和 Kemp（2005）承认 Anomodontia这一分类级别，而将 Dicynodontia置于其中，而 Benton（2005）直接使用 Dicynodontia。本志书使用前一种分类方案，“兽孔目”包括比阿莫鳄亚目（ Biarmosuchia）、恐头兽亚目（ Dinocephalia）、异齿兽亚目（ Anomodontia）、凶脸兽亚目（Gorgonopsia）、兽头亚目（Therocephalia）和犬齿兽亚目（Cynodontia）（图 4）。 图 4 兽孔类的支序图（引自 Rubidge et Sidor, 2001） 我国目前尚未发现比阿莫鳄亚目和凶脸兽亚目的化石。 2009年 Liu等（2009）报道了甘肃玉门大山口中二叠统青头山组（原西大沟组）的一原始“兽孔类”——珍稀兽（Raranimus）。虽然化石材料不完整，但作者在前人建立的特征矩阵的基础上（ Sidor et Hopson,1998; Sidor et Rubidge, 2006; Rubidge et al., 2006），加入珍稀兽进行支序分析，结果表明珍稀兽代表*原始的兽孔类，是所有其他兽孔类的姐妹群。它的发现填补了下孔类演化的重要形态以及时间空白，支持兽孔类的劳亚大陆起源说。 恐头兽目的成员是大型体格笨重的动物，也是*早出现的“兽孔类”之一。它发现于俄罗斯、南非和中国的中二叠统。经过一个很短促的繁荣期，恐头兽类在南非的貘头兽组合带（ Tapinocephalus Assemblage Zone）结束后、二叠纪尚未结束时，就从地球上彻底地消失了。恐头兽类包括肉食性和植食性的两大类群，它们共有的一些进步特征表明了它们的单系性。①门齿舌侧齿冠基部具齿踵结构（ tooth heel）。与比阿莫鳄类及凶脸兽类一样，当颌关闭时上下门齿交叉。②颞孔加大，颞肌的起点向上和向前扩展到顶骨和眶后骨的顶面。③颌关节前移，下颌变短。④头骨有强烈的加厚倾向。恐头兽类比异齿兽类和兽头类更原始。 Kemp（1982, 2005）认为恐头兽类由两部分组成：原始肉食性的前卫龙类（ anteosauroids）和既有植食性也有肉食性的巨鳄兽类（ titanosuchians）。中国目前仅在甘肃中二叠统发现前卫龙科的一个代表。 异齿兽亚目的成员是高度特化的植食动物，从许多标准来看，它们都是*成功的“兽孔类”。在几乎所有晚二叠世的化石点中，异齿兽类的个体数量都是*多的。它们的分布也*广，化石发现于包括澳大利亚和南极洲在内的所有大陆。在“兽孔类”的主要类群中，它们从中二叠世开始出现，到晚三叠世消失，延续时间*长。 Romer（1966）和 King（1988）曾认为异齿兽类包括恐头兽类和二齿兽类两部分。按照 Kemp（1988, 2005）和 Hopson（1991）意见，异齿兽亚目局限于二齿兽类和拥有二齿兽类特征的一些更原始的类元。它们的主要特征包括：①头骨的眶前区缩短。②上颌骨齿的大小从前向后变小。③腭齿缺失。④颧弓背向弯曲。⑤侧翼骨突缩小。⑥齿骨和上隅骨形成下颌背面的*高点。⑦下颌窗（ mandibular fenestra）存在。进步的异齿兽类——二齿兽类具一对上颌犬齿，它们的大部分或全部的齿列消失，而以角质层代替。同时它的特化的颌关节允许在颌肌拉力下使下颌产生向后滑动咬合。 我国异齿兽类化石丰富，不仅有上二叠统至中三叠统产出的形形色色的二齿兽类，还有中二叠统异齿兽类的*原始成员。Liu等（2010）依据一产自甘肃玉门青头山组（原西大沟组）的头骨和下颌，重新记述了祁连双列齿兽（ Biseridens qilianicus Li et Cheng, 1997）。认为它因具有短的吻部、背向抬高的颧弓和隔颌骨缺失了伸长后背突等特征应属于异齿兽类，而不是始巨鳄类（ eotitanosuchian）（李锦玲、程政武， 1997a）。支序系统学分析表明双列齿兽是*原始的异齿兽类。 兽头亚目和犬齿兽亚目是“兽孔类”中的进步类型。人们尚未确定它们的起源和彼
定价：98.0
ISBN：9787030424129
作者：李锦玲，刘俊 著
版次：01
出版时间：2015-03
内容提要：
本册志书是对我国除哺乳类之外的兽孔类化石形态学、分类学、系统发育学和生物地层学的系统总结。内容包括恐头兽亚目、异齿兽亚目、兽头亚目和犬齿兽亚目 4亚目12科30属47种及6个未定属种的已发表的化石相关资料（截止至2011年年底）。每个属、种下均有鉴别特征、产地与层位等详尽介绍。在科级以上的阶元中并有概述，对该阶元当前的研究现状、存在问题等做了综述。在阶元的记述之后有评注，为编者在编写过程中对发现的问题或编者对该阶元新认识的阐述。全书附有65张化石照片及插图。
目录：
目录 总序................................................................................................................................................i 本册前言......................................................................................................................................ix 本册涉及的机构名称及缩写.....................................................................................................xi 基干下孔类导言...........................................................................................................................1 一、概述................................................................................................................................1 二、下孔类的定义.................................................................................................................3 三、基干下孔类的系统发育关系和分类.............................................................................4 四、“兽孔类”的骨骼特征...................................................................................................7 五、中国“兽孔类”化石的分布.......................................................................................16 六、中国“兽孔类”的研究历史.......................................................................................17 系统记述.....................................................................................................................................21 兽孔目OrderTHERAPSIDA..............................................................................................21 珍稀兽属GenusRaranimus...............................................................................22 恐头兽亚目SuborderDINOCEPHALIA.......................................................................23 前卫龙科FamilyAnteosauridae..........................................................................24 中华猎兽属GenusSinophoneus........................................................................24 异齿兽亚目SuborderANOMODONTIA.......................................................................25 双列齿兽属GenusBiseridens...........................................................................26 二齿兽下目InfraorderDicynodontia.........................................................................28 罗伯特兽科FamilyRobertiidae..........................................................................30 双刺齿兽属GenusDiictodon............................................................................31 二齿兽科FamilyDicynodontidae........................................................................33 大青山兽属GenusDaqingshanodon.................................................................33 吉木萨尔兽属GenusJimusaria........................................................................35 吐鲁番兽属GenusTurfanodon..........................................................................37 ?弓板兽属Genus?Kunpania............................................................................41 二齿兽科属种未定Dicynodontidaegen.etsp.indet.......................................42 水龙兽科FamilyLystrosauridae.........................................................................42 水龙兽属GenusLystrosaurus............................................................................43 山西兽科FamilyShansiodontidae......................................................................49 山西兽属GenusShansiodon..............................................................................50 肯氏兽科FamilyKannemeyeriidae....................................................................52 中国肯氏兽属GenusSinokannemeyeria...........................................................53 副肯氏兽属GenusParakannemeyeria..............................................................56 陕北肯氏兽属GenusShaanbeikannemeyeria...................................................61 西域肯氏兽属GenusXiyukannemeyeria...........................................................62 兽头亚目SuborderTHEROCEPHALIA.......................................................................63 包氏兽超科SuperfamilyBaurioidea.......................................................................64 帕氏兽科FamilyRegisauridae............................................................................64 乌鲁木齐兽属GenusUrumchia........................................................................64 鄂尔多斯兽科FamilyOrdosiidae........................................................................66 哈镇兽属GenusHazhenia.................................................................................66 河套兽属GenusOrdosiodon.............................................................................66 包氏兽科FamilyBauriidae..................................................................................69 似横齿兽属GenusTraversodontoides...............................................................69 分类位置不明的兽头类Therocephaliaincertaesedis...............................................70 伊克昭兽属GenusYikezhaogia..........................................................................70 犬齿兽亚目SuborderCYNODONTIA...........................................................................71 三尖叉齿兽科FamilyThrinaxodontidae............................................................72 三尖叉齿兽科属种未定Thrinaxodontidaegen.etsp.indet.............................72 三脊齿兽科FamilyTrirachodontidae.................................................................73 中国颌兽属GenusSinognathus.........................................................................73 北山兽属GenusBeishanodon............................................................................74 三列齿兽科FamilyTritylodontidae....................................................................75 卞氏兽属GenusBienotherium...........................................................................76 禄丰兽属GenusLufengia..................................................................................78 袁氏兽属GenusYuanotherium...........................................................................79 渐凸兽属GenusOligokyphus............................................................................80 似卞氏兽属GenusBienotheroides....................................................................81 多齿兽属GenusPolistodon...............................................................................83 云南兽属GenusYunnanodon............................................................................84 滇中兽属GenusDianzhongia............................................................................85 三列齿兽科属种未定Tritylodontidaegen.etsp.indet.....................................86 分类位置不明的下孔类Synapsidaincertaesedis......................................................87 昆明兽属GenusKunminia.................................................................................87 参考文献......................................................................................................................................88 汉-拉学名索引...........................................................................................................................96 拉-汉学名索引...........................................................................................................................98 附表中国二叠纪、三叠纪含“兽孔类”地层对比表..........................................................100 附图中国“兽孔类”化石分布图...........................................................................................101 附件《中国古脊椎动物志》总目录.......................................................................................102
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基干下孔类导言 一、概述 在20世纪 90年代之前，按照传统的综合系统学（ synthetic systematics）的分类方法，下孔类作为亚纲一级（ Subclass Synapsida）被归入爬行动物纲中（ Romer, 1956, 1966; Carroll, 1988）。下孔类以头骨后部具一个位于鳞骨和眶后骨之下的颞孔（称为下颞孔）（图 1）区别于爬行动物纲中不具颞孔的无孔亚纲（ Subclass Anapsida）和具两个颞孔的双孔亚纲（ Subclass Diapsida）。下孔亚纲包括盘龙目（ Order Pelycosauria）和兽孔目（ Order Therapsida）。研究者很早就发现盘龙类和兽孔类与哺乳动物有密切的亲缘关系，过去常常被合称为似哺乳爬行类。 图 1 下孔类头骨颞孔位置示意图 近年来分支系统学被广泛应用于脊椎动物分类。这一分类方法强调分类单元的单系性。单系类群包括所涉及类群的*近的共同祖先及其所有后裔。只有这样的类群才被认为是自然而具有分类意义的。下孔类的原始成员在它们刚刚出现的中石炭世，即与由无孔类和双孔类组成的爬行类①分开演化。它们作为羊膜类的*早期成员，几乎没有发育与陆地生活相适应的特征。后来下孔类和爬行动物都发育了陆地生活所必须的进步的呼吸系统、排泄系统和运动系统；这两个支系中都包括具有飞行能力的动物和包括有变为内温的动物；它们都发育了哺育幼仔的习性和复杂的社会习性。尽管在下孔类和爬行动物 ①近年来蜥孔类（ Sauropsida ）一词被广泛使用。如 Pough等（2009）所作的支序图中，下孔类与蜥孔类形成姐妹群。蜥孔类由中龙科（ Mesosauridae）和爬行动物（ Reptilia）组成。因我国迄今尚未发现中龙类的化石材料，此处粗略地使用爬行动物一词，这样可能更易于读者理解。中产生了这些一致的进化倾向，而它们在基本功能上的区别显示这些进步特征是独立发生的。按照分支系统学的原则，盘龙目和兽孔目不再属爬行类，它们与哺乳动物共同构成单系的下孔类，下孔类是爬行类的姐妹群（Modesto, 1999）（图 2）。 图 2 羊膜类的支序图（引自 Modesto, 1999） 本册志书冠名“基干下孔类”，“基干下孔类”中应包括“盘龙类”和除哺乳型类（Mammaliaformes Rowe, 1988）之外的兽孔类。为了论述的简单方便，在此文中将并系的盘龙类、不包括冠群 ①的下孔类、不包括冠群的兽孔类和不包括冠群的犬齿兽类均加引号使用，表示为“盘龙类”、“下孔类”、“兽孔类”和“犬齿兽类”。 “下孔类”是羊膜类中重要的组成部分。虽然在大约两亿年前的三叠纪结束时，“下孔类”的绝大部分成员就从地球上消失了，但它们留下了丰富完好的化石记录。这一记录似乎比任何其他的陆生脊椎动物类群的演变序列更完整。它们的演化经历了一个巨大的时间跨度和形态变化的进程，从早期非常原始的阶段，到另外一些结构上与哺乳动物极为近似的类群，使人们可以据此追寻哺乳动物产生的踪迹。当然这一记录在地理分布上是分散的，没有任何一个地区有哪怕是相对完整的历史记录。实际上在许多情况下，一个地区仅包含某一时期的化石记录。同样，受气候和环境的影响，也没有单一的似哺乳爬行类群具世界性的分布，虽然它们中的一些种类在生活时分布广泛。 *原始的“下孔类”出现于中石炭世的北美，在二叠纪时得到快速的发展和广泛的辐射，成为陆生动物群的统治成员。过去经常被使用的“爬行动物时代”实际上是由两部分组成的。**阶段的主要成员是被称为似哺乳爬行动物的“盘龙类”和“兽孔类”，以及数量不多的共生的原始无孔类和双孔类。只有进入到侏罗纪后它们的统治地位才被 ①冠群是针对某一个特定的现生类群。如哺乳动物冠群是由现生哺乳动物的共同祖先所界定的一个类群，包括单孔类（鸭嘴兽）和兽类（有袋类加有胎盘类）的共同祖先及其所有后裔。恐龙所取代，而似哺乳爬行类的后代——哺乳型动物虽然*早出现于三叠纪，但现生哺乳动物亚纲冠群的化石分子在中侏罗世才出现。现生哺乳动物的目、科级支系只是在白垩纪末期的生物大灭绝后，才进入繁荣发展的时期。 二、下孔类的定义 Synapsida 是 Osborn在 1903年首次提出的分类单元。他依据头骨上的颞弓（ temporal arch）数量，将爬行纲分为两部分：下孔亚纲（ Sub-class Synapsida）和双孔亚纲（ Sub-class Diapsida）。他指出“下孔类”原始地具有单一的或联合的颞弓，而双孔类原始地具有两个或分开的颞弓。他同时正确地认识到“下孔类”是哺乳动物的祖先类型，从“下孔类”中的某一未知的成员进化到哺乳动物。但由于这一分类过于简单，也由于他使用颞弓（而不是颞孔）数量作为分类依据，所以在“下孔类”中不仅正确地包括了二齿兽类（Dicynodontia）、犬齿兽类（ Cynodontia）、阔齿兽类（Gomphodontia）和兽齿类（Theriodontia）等这些后来被确认的似哺乳爬行动物，也包括了虽然有一个颞孔但与上述类型完全没有亲缘关系的.齿龙类（ Placodontia）和蛇颈龙类（ Plesiosauria），甚至包括了头骨不具颞孔的“杯龙类”（Cotylosauria）和龟鳖类（Testudinata）。 20世纪初期，古生物学界对北美“盘龙类”的亲缘关系有不同看法。 1910年以后， Broom努力去说明“盘龙类”与南非“兽孔类”之间的密切关系。他在 1914年的文章中通过对头骨、下颌和头后骨骼的详细对比，确认“盘龙类”与“兽孔类”，特别是恐头兽类（dinocephalians）之间存在明显的亲缘关系。他的观点被后来的学者广泛接受。在这一时期，人们更加强调头骨颞区结构在爬行动物分类中的作用。 Williston（1925）在讨论爬行动物分类时，采纳当时一些新的研究成果，修订了 Osborn（1903a, b）的分类，使其大大地向前推进了一步。Williston将具封闭头骨的“杯龙类”和龟鳖类从“下孔类”中移出，放入新建立的无孔亚纲（ Anapsida）；将.齿龙类和蛇颈龙类也从“下孔类”中移出，建立了一新的亚纲 Synaptosauria。而将“盘龙类”置于“下孔类”中。这一分类确立了“下孔类”的单系性，它仅包括“盘龙目 ”和“兽孔目”，组成从原始的羊膜类向哺乳动物演化的一支。这一“下孔类”的概念为后来的研究者所广泛接受（ Romer, 1956, 1966; Carroll, 1988）。“下孔类”的主要特征包括：①眼眶的后方仅有一对侧颞孔。在原始的一些种类中，颞孔的上方是眶后骨和鳞骨。在一些进步的类型中，因颞孔的不断扩大，顶骨也参与其中。②牙齿具分化的趋势。边缘齿可分为前端的门齿、增大的犬齿和后部的颊齿。晚期进步的“下孔类”可具高度特化的齿型。③具骨块数目减少的趋势。在其发展的*后阶段，头骨构造非常接近于哺乳动物的构造发展水平。④中耳的位置低，靠近颌关节部。⑤隅骨反折翼（ reflected lamina of angular）的雏形自盘龙类的楔齿兽开始出现（在隅骨外部与下颌关节区间出现一裂隙）。在“兽孔类”中形成独特的后部呈自由端的板状的结构，用以固着翼肌，称之为隅骨反折翼。⑥脊椎是原始的双凹型。早期的“下孔类”中还有终生发育保有的小的间椎体。⑦肢骨由早期的粗壮型向轻巧型转变。 近年来，在分支系统学中，下孔类被定义为“包括哺乳动物和所有已灭绝的与哺乳动物比与爬行动物关系更密切的羊膜动物”。Reisz（1986）注意到下孔类的共近裔性，这些特征可以将下孔类中*原始的成员——“盘龙类”与非下孔类的羊膜动物区别开来，它们是：①颞孔上缘原始地由鳞骨和眶后骨组成。②枕面宽，向前方倾斜。③后颞孔缩小。④单一的后顶骨位于中线部位。⑤隔颌骨有宽的基部和粗大的背突。 三、基干下孔类的系统发育关系和分类 “盘龙类”是“下孔类”中的原始成员，传统上认为它包括三个主要的类群：蛇齿龙亚目（ Suborder Ophiacodontia）、基龙亚目（ Suborder Edaphosauria）和楔齿龙亚目（Suborder Sphenacodontia）。蛇齿龙类是“盘龙类”中的原始成员。其中一些代表属，如 Ophiacodon和 Varanosaurus可能栖居于河流、湖泊及其他水体的岸边，以捕食鱼类为生。基龙类分为长有背帆的类型（如 Edaphosaurus）和无背帆的类型（如 Casea），它们都生活于沼泽和低地环境，以植物为食。而楔齿龙类是具攻击性的肉食动物，一些成员亦具背帆。它因向兽孔类进化而具重要的生物学意义。按照分支系统学的方法，“盘龙类”的 6个科（ Caseidae, Eothyrididae, Varanopseidae, Ophiacodontidae, Edaphosauridae和 Sphenacodontidae）组成兽孔类连续的外类群（图 3）。 图 3 下孔类的支序图（引自 Reisz, 1986） “盘龙类”的化石主要发现于美国的得克萨斯州、俄克拉荷马州和新墨西哥州的晚石炭世—早二叠世的地层中，在欧洲同时代地层中也有许多发现。中国北方虽有大面积石炭纪和早二叠世陆相地层出露，古生物学工作者也付出了艰辛的劳动，希望有所突破，但到目前为止尚未发现“盘龙类”的化石。这使得本册的实质内容仅包括原始的“兽孔类”。 Broom（1910）建立了“兽孔类”和“盘龙类”之间的密切关系。“兽孔类”的成员，从*开始出现就分化为几种不同的类型。但是它们共有的相似性表明“兽孔类”是单系的，它们都来自“盘龙类”中*进步的楔齿龙类。 Kemp（1982）以及 Hopson 和 Barghusen（1986）首先对“盘龙类”和“兽孔类”进行了分支系统学的分析。 Hopson（1991）和 Laurin（1993）指出，原始的“兽孔类”和楔齿龙类共有下列特征：①齿列分化为前部的门齿、加大的犬齿形齿和后部的犬齿后齿。②上颌骨加大，以容纳大的上颌犬齿和与鼻骨相连。③下颌具高的冠状突和低于齿列的颌关节。④楔齿龙下颌的隅骨棱（ angular keel）和关节区之间有一凹缺，这是隅骨反折翼（ reflected lamina of angular）的初期形态。⑤枕面具发育完好的上枕骨和副枕骨突。⑥头后骨骼特征包括：躯椎间椎体缩减，肩胛板（scapular blade）变窄。楔齿龙类的一些成员，如 Dimetrodon等，因具非常长的神经棘和减少的前上颌齿等这些过于特化的特征，不可能是“兽孔类”的直接祖先。 Carroll（1988）认为楔齿龙类中原始的属 Haptodus能够充当这一角色。“兽孔类”可能在晚石炭世到中二叠世之间的某个时期，从类似于 Haptodus的“盘龙类”中演化而来。 不管使用传统的方法还是使用分支系统学分类，古生物工作者对“兽孔目”的组成有相当一致的看法，只是在具体分类方案上存在某些差异（ Romer, 1966; Carroll, 1988; Benton, 2005; Kemp, 2005）。Rubidge和 Sidor（2001）、Kemp（2005）、Benton（2005）使用分支系统学的分类方法，“兽孔目”中都包括有 6个亚目。区别是 Rubidge 和 Sidor （2001）和 Kemp（2005）承认 Anomodontia这一分类级别，而将 Dicynodontia置于其中，而 Benton（2005）直接使用 Dicynodontia。本志书使用前一种分类方案，“兽孔目”包括比阿莫鳄亚目（ Biarmosuchia）、恐头兽亚目（ Dinocephalia）、异齿兽亚目（ Anomodontia）、凶脸兽亚目（Gorgonopsia）、兽头亚目（Therocephalia）和犬齿兽亚目（Cynodontia）（图 4）。 图 4 兽孔类的支序图（引自 Rubidge et Sidor, 2001） 我国目前尚未发现比阿莫鳄亚目和凶脸兽亚目的化石。 2009年 Liu等（2009）报道了甘肃玉门大山口中二叠统青头山组（原西大沟组）的一原始“兽孔类”——珍稀兽（Raranimus）。虽然化石材料不完整，但作者在前人建立的特征矩阵的基础上（ Sidor et Hopson,1998; Sidor et Rubidge, 2006; Rubidge et al., 2006），加入珍稀兽进行支序分析，结果表明珍稀兽代表*原始的兽孔类，是所有其他兽孔类的姐妹群。它的发现填补了下孔类演化的重要形态以及时间空白，支持兽孔类的劳亚大陆起源说。 恐头兽目的成员是大型体格笨重的动物，也是*早出现的“兽孔类”之一。它发现于俄罗斯、南非和中国的中二叠统。经过一个很短促的繁荣期，恐头兽类在南非的貘头兽组合带（ Tapinocephalus Assemblage Zone）结束后、二叠纪尚未结束时，就从地球上彻底地消失了。恐头兽类包括肉食性和植食性的两大类群，它们共有的一些进步特征表明了它们的单系性。①门齿舌侧齿冠基部具齿踵结构（ tooth heel）。与比阿莫鳄类及凶脸兽类一样，当颌关闭时上下门齿交叉。②颞孔加大，颞肌的起点向上和向前扩展到顶骨和眶后骨的顶面。③颌关节前移，下颌变短。④头骨有强烈的加厚倾向。恐头兽类比异齿兽类和兽头类更原始。 Kemp（1982, 2005）认为恐头兽类由两部分组成：原始肉食性的前卫龙类（ anteosauroids）和既有植食性也有肉食性的巨鳄兽类（ titanosuchians）。中国目前仅在甘肃中二叠统发现前卫龙科的一个代表。 异齿兽亚目的成员是高度特化的植食动物，从许多标准来看，它们都是*成功的“兽孔类”。在几乎所有晚二叠世的化石点中，异齿兽类的个体数量都是*多的。它们的分布也*广，化石发现于包括澳大利亚和南极洲在内的所有大陆。在“兽孔类”的主要类群中，它们从中二叠世开始出现，到晚三叠世消失，延续时间*长。 Romer（1966）和 King（1988）曾认为异齿兽类包括恐头兽类和二齿兽类两部分。按照 Kemp（1988, 2005）和 Hopson（1991）意见，异齿兽亚目局限于二齿兽类和拥有二齿兽类特征的一些更原始的类元。它们的主要特征包括：①头骨的眶前区缩短。②上颌骨齿的大小从前向后变小。③腭齿缺失。④颧弓背向弯曲。⑤侧翼骨突缩小。⑥齿骨和上隅骨形成下颌背面的*高点。⑦下颌窗（ mandibular fenestra）存在。进步的异齿兽类——二齿兽类具一对上颌犬齿，它们的大部分或全部的齿列消失，而以角质层代替。同时它的特化的颌关节允许在颌肌拉力下使下颌产生向后滑动咬合。 我国异齿兽类化石丰富，不仅有上二叠统至中三叠统产出的形形色色的二齿兽类，还有中二叠统异齿兽类的*原始成员。Liu等（2010）依据一产自甘肃玉门青头山组（原西大沟组）的头骨和下颌，重新记述了祁连双列齿兽（ Biseridens qilianicus Li et Cheng, 1997）。认为它因具有短的吻部、背向抬高的颧弓和隔颌骨缺失了伸长后背突等特征应属于异齿兽类，而不是始巨鳄类（ eotitanosuchian）（李锦玲、程政武， 1997a）。支序系统学分析表明双列齿兽是*原始的异齿兽类。 兽头亚目和犬齿兽亚目是“兽孔类”中的进步类型。人们尚未确定它们的起源和彼