再次修订达西温特沃思汤普森的《生长与形态》一书有两个理由：首先，一个更简短的版本可能会让这部作品更容易被接受，至少对普通读者来说是这样；其次，1942年版本中的不少内容现已过时。这部作品自1917年首版以来一直享有重要地位，如果要保持这一地位，以注释的方式对其略作调整也许不失合理。本书的重要性不容置疑，但我万分同意梅达沃*的观点，他认为本书的巨大影响;是无形和间接的。我将简要说明本书之所以与众不同并因此成功的一些理由。我认为其中最为重要的是，达西汤普森始终能够从一个全新的角度来审视生物学中的重要问题；同时，对于那些易于陷入当今科学风尚潮流且对;现行观点不思超越的人来说，单论存在另外一个看问题的角度(有时是始于上古时期的想象),就是一种震撼，因此也不失为一种激励。本书最为鲜明的立场就是从数学和物理的角度对生物过程进行分析。我这里不对这种方法的细节进行赘述，因为他在书中(特别是引言部分)反复讨论了这种方法，其他人*也对其进行了仔细考察。除了一些具体分析的细节之外，在生物物理学、数学生物学、控制论等学科高度发展的今天，书中涉及的总体方法几乎没有什么新意，但不要忘了，在1917年本书首版发行时，这种方法却是非常新颖的。他这里所涉及的物理和数学有两个方面特别值得注意。一方面，由于他显然致力于用物理_数学的术语来解释生物的生长与形态，所以，读者如果期望找到生长和形态的直接原因，那可能会失望。大多数实验科学家只接受用亲代的构型来理解子代的形态，他们又以同样的方式剖析亲代的构型，从而揭示表观遗传关系链条，这正是胚胎学中;因果关系的根基。而达西汤普森满足于数学描述或物理类比。毫无疑问，这种思维方式与他本人不从事实验密切相关。在1942年的版本中，他甚至不认可一些实验，即使一些实验与1917年版本中提到的一些事实有关系。但他这种;不见其他的目的性有其优点和力量，那就是它不断地提出新的实验方法或实验要求，因此这种与众不同的;视而不见对我们所有人都有好处，也许正因为如此，他应该受到赞扬而不是批评。另一方面，他的方法还缺了一部分。除了化学中与物理直接有关的方面，他几乎完全没有涉及化学。尽管在生物学中，生物化学已经成为最有效的新知识来源，也是增长最为迅速的新信息之林，但形态及其变化与化学物质的反应特性有关的观点却几乎完全被忽略了。诚然，如果他将这一观点作为其故事的核心部分，那么由于这个领域的巨大进步，这本书很可能早就过时了，其影响力也就早已不复存在。他在这个生物学发展主流领域的弱势又一次成了他的优势，并使这部著作的影响力经久不衰。赋予《生长与形态》重要性和独特性的另一个值得注意的事实是，它既是一部出色的科学著作，同时也是一部出色的文学作品；它兼具科学性和人文性。梅达沃认为它是;用英语记载的全部科学史中，无出其右的文学佳作。我认为如此高度评价不无道理。其中的部分原因可以在达西汤普森的家庭背景中找到。他父亲是一位古典学者，对儿子的教育十分用心。这使得达西汤普森在晚年除了从事科学研究外，还能翻译亚里士多德的《动物志》;他还编撰了《希腊鸟类汇编》(Glossary of Greek Birds)和《希腊鱼类汇编》(Glossaryof Greek Fishes),这两本汇编对希腊文献中提到的所有鸟类和鱼类进行了汇总，并用他的动物学知识为之提供说明，将科学与古典学融合在一起。这里，我再次引用梅达沃的话：他是一位高贵的学者，集禀赋与智慧于一身，难能可贵。他是一位享有盛誉的古典学者，曾任英格兰与威尔士古典学协会、苏格兰古典学协会主席；他是一位优秀的数学家，他的论文为英国皇家学会接受发表，这篇论文完全是数学；他是一位博物学家，担任重要职务长达64年之久，这相当于我们从出生到职业生涯退休的全部时间。他善于交谈，也擅长演讲(人们常常把两者联系在一起，但实际上很少有人同时具备这两项才能)。他还写了一部作品，从文学的角度审视，其富含乐感和美感的文风堪与佩特(Pater)或洛根皮尔索尔史密斯(Logan Pearsall Smith)媲美。此外，他身材伟岸，超过6英尺的身高加上维京人的举止，堪称仪表堂堂，并引以为傲。达西汤普森(人们总这么称他，或者叫他达西)不仅具备了三重学者的条件，而且还取得了实际的成就。他在这三个领域中都堪称卓越，虽然按他自己的标准来评判还算不上伟大。如果这三方面的知识在达西汤普森身上只是简单凑在一起而各行其是，那他大概也只能算是一个业余爱好者，顶多是业余爱好者中的佼佼者；也许我们应该说，他的成就虽大，却缺乏当今专业学者所应有的深度。但是他的专业能力并不是简单的叠加：它们形成了整体上的结合，用克利福德多贝尔(Clifford Dobell)的话说，这是一种化学结合。我想说的是，他所拥有的声誉并非相互独立或者说相互不太匹配，比如说作曲家兼化学家，或政治家兼小说家，或者既是赛马骑手又成为皇家学会会士之类的；相反，他是一个对许多事物都融会贯通的人。他的学识的广度与深度、他对知识的运用，以及他对知识进行获取和普及的风格，使我看到了一个真正意义上的自然哲学家，而不是一个业余爱好者。梅达沃所说的;风格,无疑是本书的一个鲜明的特点。经验告诉我，大学生初次接触这本书时，会觉得它内容太多、太;眼花缭乱;它缺乏那种刻板的现代科学文体所常见的凝练和平直。但我也注意到，有些学生会慢慢学会欣赏它，他们会看到科学和文学之间并不见得一定有鸿沟，学科的惯例无论多么成熟，也会在经权衡后被置于一边。历史感也是达西汤普森作品的一个重要部分。科学与人文之间一个常见的区别是，在科学这种积累性学科中，对于任何主题，人们只需研究与之有关的最新论文，就能获得进一步研究所需的所有背景资料。例如，尽管细菌学期刊中的每篇论文最终都可能追溯到巴斯德(Pasteur)或范列文虎克(van Leeuwenhoek)的工作，但论文中却很少提及这两位伟人。另一方面，在人文学科中，贡献的重要性无关时间或顺序，因而我们现在仍然阅读莎士比亚或吉本(Gibbon)的作品并从中获益。尤其是，历史就是一连串的事实、观点和解释，从这个意义上说，《生长与形态》是一部科学作品，同时也是一部科学史。正如哈钦森所说：《生长与形态》是一本了不起的书，它向我们展示了科学作为一种传统的一面，并告诉我们，这种传统既大胆又充满想象培育文明人的价值观需要很多才能，而同时具备这些才能的人却寥若晨星。达西温特沃思汤普森比大多数人都拥有更多的才能，而且运用得很出色。他的作品也许比任何其他作家的作品都更能让科学界认识到文明的含义；他所展现的绚丽全景为我们所做的努力赋予了价值，在为我们带来了这些的同时，他也收获了回报，而少有人能得到这些。但是，拥有这些非凡才能的他，在科学界却不失孤独。他自己很清楚这一点，也为自己没有随波逐流而感到自豪。我已经说明了这样的品质如何以各种方式促进了《生长与形态》的创作，但我还没有涉及他对进化论的看法，这些观点在全书中不断显露。这些想法在1917年属于异端。必须承认，今天仍然有人这么认为，虽然原因不尽相同。然而，尽管他的这些观点并不完全为人们所接受，但毫无疑问，它们对任何满足于;想当然的人会有所触动。他并不否认自然选择，但他认为自然选择的作用只是起到了淘汰不适物种的作用，而不是进化的推动力。;每一种结构都是一种适应，这种适应得之于遗传并通过了选择,他认为这种观点是未经证实的，也是不合理的；在许多情况下，他认为结构是由直接的物理力产生的，在细小的结构中是分子力，在较大的结构中是机械力(也就是说源于;直接适应)。书中完全没有提到遗传和基因在发育过程中的作用，只有几处顺带提到，似乎暗示这些内容并不在他的主线上。(这里我们看到了又一个例子，就像;生物化学那样，他完全忽略了过去50年来生物学思想中最重要的一个趋势。)种系发生，即关于动物祖先和亲缘关系的研究，是比较解剖学家在世纪之交关注的核心问题，但现在却被推到了一边，取而代之的是这样一种观点：形态的功能性远比血缘关系和家谱更重要。我认为，现代读者不应该由于这些内容偏离了当今公认的学说而感到不安，如果因为这样的理由而对达西汤普森进行否定，就意味着蒙上眼睛错过了大笔财富。此外，这里对物理力量在结构形成中作用的强调，势必会使任何关于进化的设想更臻完美，因为这些力量是真实存在、不容忽视的。我不想在这里对现代进化论进行全面的讨论，但我想告诉大家，要把达西汤普森的;非正统见解转变为;正统理论并不难。如今我们认为，变异是具有遗传学基础的，进化过程可以在基因变化(突变)和选择的基础上得到合理的解释。此外，在发育过程中，在生长并形成最终形态的过程中，生物体特定的基因互补通过不同部位有序发生的化学反应，直接对;生长与形态产生作用。生物体的形态往往具有力学有效性，这可以从两个方面来解释。如果任何特定的基因组合产生了一种具有良好力学性能的结构，它就可能因此具有很强的适应能力，并通过有利的选择留在种群中。在另一些情况下，环境显然会借助力学作用(或物理作用),对生物结构的形态产生直接的影响。在这些直接适应的情况下，也许可以假定这种对环境的反应于适应而言是有利的，因此，有利于对这些环境条件作出反应的基因互补就会得到选择的青睐和维护。还有一些奇特的情况，如鸵鸟的胼胝，既有直接的适应，也有完全的遗传前者在于通过磨损导致的增厚，后者则是存在于胚胎中，在未经孵化、尚没有接触到机械力的作用之前就已经形成的胼胝。这里不对这一有趣现象展开讨论，但第8章对此进行了简要的考察并向读者展示，这个现象与我们目前关于发育、遗传和进化的概念无疑是相符合的。最后，在这篇;编者的话中，我想解释我对本书所做删节的依据；也许用;理由一词更为恰当，因为对经典进行擅自改动是要承担重大责任的。长期以来，我一直在考虑是否可以进行一些修订，因为人们普遍认为，篇幅为793页的1917年版在许多方面都胜过篇幅为1116页的1942年版。理由是，1917年版已经包括了所有的基本观点，第二版篇幅的大幅增加主要是由于在各个部分加入了更多的例子。换句话说，1917年版之所以更胜一筹，是因为他把观点布设在一幅大小更合适的画布上。如果是这样的话，那么进一步缩小篇幅(尤其是将一些过时或错误的段落删去)就能使他的观点更加有力。但在这一版的删编中，我煞费苦心，避免对他的原始文字进行压缩、改写或节略；所有文字都是他的原文。*正如我在前文中说过的，有时我希望维护文本的现代性，有时则希望保持读者的兴趣。我时不时地发现1917年的版本为本次删编提供了有效帮助(1917年版本中一处被删除的内容也恢复了)。在这个过程中，难免会丢失一些重要的内容，我只能希望损失不太大。虽然小的删节无处不在，但是一些主要的删节我要在这里说明。最大的删节是关于;增长速度这一整章。正如许多评论指出的那样，庞大的这一章长达200多页，却由于多种原因显得薄弱。它结构松散而冗长，对人体生长的强调并非总是有效，而且作者对增殖性生长缺乏认识，尤其是对赫胥黎(J.S.Huxley)和泰西耶(G.Teissier)提出的差异性生长或相对生长(异速生长)的重要性缺乏认识，这使他陷入困境。也许最简单的说法是，那些对生长速度感兴趣的读者最好在做出判断之前先去查阅其他资料，例如布罗迪(S.Brody)或赫胥黎。;细胞的内部形态和结构一章也被删去，主要是因为它已经完全过时。随着当前电子显微镜技术的飞速发展，细胞学正在成为一门全新的学科。虽然有丝分裂的问题尚没有得到解决，但我们现在已经获取了大量的新信息，最近一些出色的出版物或综述文章已经对这些信息进行了汇总(见F.施雷德(F.Shrader)*、A.休斯(A.Hughes)和M.M.斯旺(M.M.Swann)井)。达西汤普森的这一章已经失去作用了。篇幅短小的;关于吸收的说明也被删去。在这一章中，作者试图说明威拉德吉布斯(Willard Gibbs)揭示的吸收现象可能在细胞形态中发挥了作用。今天我们将继续接受这样的观点，即吸收与所有其他物理力一样，必须在细胞内运作，并影响细胞，但达西汤普森对这一方面的简短分析目前对我们似乎没有特别的帮助。另一个被删除的短章是;关于lsquo;短程线rsquo;的说明,这一章再次偏向了几何学，而且许多生物体[如水绵(Spirogyra)的叶绿体]可以被描述为lsquo;短程线rsquo;,但这对主体思想来说似乎并不重要。删除;叶子的排列或叶序一章的决定比较让人为难。主要原因是达西汤普森对这一古老的主题确实没有贡献任何新的信息，尽管他的这一章是对旧观点和数字游戏的极好总结。此外，人们对这一问题的重新关注，以及斯诺和斯诺(Snow and Snow)、沃德洛(Wardlaw)等人所做的一些令人关注的实验工作，他这里也没有提到。最后一个被删除的主要部分是;卵细胞和其他中空结构的形状。其第一部分关于鸟蛋形状的讨论令人感到有趣。虽然这部分内容涉及很多方面，而且有些方面的趣味性经久不衰，但其主要观点在于，输卵管的蠕动波会使蛋的钝端向前，因为众所周知，当蛋被产下时，的确是钝端在前。但可悲的事实是，正如布拉德菲尔德(Bradfield)*最近在一些放射学研究中表明的那样，卵子在通过输卵管的时候是尖端向前，只是在产卵前才翻转过来的。因此，所有具有说服力的论点恰恰与事实相悖。更糟糕的是，人们对这一现象的怀疑由来已久，李约瑟(Needham)甚至在1931年就讨论过这一问题。这一章当中还有一节关于海胆形状试验的内容，但说服力不强。最后，有几页关于血管分支形态或角度的内容非常精彩，其中大部分内容被保留了下来，编入第4章中。对被删除内容进行讨论只会令人困惑和不满，现在我们可以转向更为积极的方面，介绍这本书的核心内容，尽管有岁月的侵蚀和编者的异想天开，它依然存在，而且熠熠生辉。1961年编者补记我在30年前为本书写了上述;编者的话,在这30年里，生物学领域取得了非凡的进展。最为惊人的变化是分子生物学的兴起和不断发展。这对发育生物学产生了巨大影响，发育生物学也因此成为细胞生物学的一部分。与达西汤普森的观点更为密切相关的是，应用数学工具对发育中的力学进行分析取得了重大进展。杰出的数学家艾伦图灵(Alan Turing)首先大力推动了这一方法的发展，他指出，可以建立有用的模型，将胚胎内部的化学反应活动与扩散等物理力结合起来。生物学的所有这些新成就并没有取代达西汤普森的观点，而是对其进行了补充。30年前是这样，现在也是这样。他的观点与现代进化生物学和发育生物学有一个特定的契合点。自从遗传学兴起以来，人们一直倾向于认为，生物体的所有生长和形态都可以用基因指令来解释，分子遗传学的最新进展又大大强化了这一点。然而，如今人们越来越意识到一个显而易见的事实：基因并不是单独起作用的，而是受制于物理_化学的规则，这些规则对生物体可能具有的形状和形态形成了严苛的限制。达西汤普森基本上就是这么说的，只是措辞不同而已。负责制造蛋白质的基因随之也负责产生结构或形态，但它们的作用受到严格限制。这些限制来自结构本身的性质，而这些结构是根据基因提供的组装指令形成的。从形态角度来看，任何对象都有物理限制。在发育过程中构建的结构，其形状在很大程度上是由所使用的材料和它们的组合方式决定的。打个简单的比方，建筑师和建筑工人不能随心所欲地建造任意形状的房子，他们受制于钢材、砖块和木材等建材的物理特性。生物体也是如此：物理规律决定了终极规则，没有例外。在最新文献中，这些限制了形态的物理规则被称为;约束。有些所谓的;结构主义者认为，决定这些约束条件的物理力本身就足以对进化和发育产生引导作用。然而在我看来，这种立场不免有点极端，其动机往往是为了强调他们的观点，即达尔文主义基本上是错误的。我的观点则更为保守一些：自然选择和物理规律的作用都不容忽视，它们共同决定了发育和进化。与30年前相比，今天的不同之处在于我们认识到了;约束的重要性及其背后的物理规律。如果我们从这个角度来考量达西汤普森的主要观点，那么在20世纪90年代，它的光芒甚至比20世纪60年代更加耀眼。1992年

本书是现代科学中最为独特且最具原创性的著作之一，不仅拓展了生物学家的视野，更深刻启发了从计算机科学之父艾伦?图灵、人类学家克洛德?列维_斯特劳斯，到建筑大师勒?柯布西耶、艺术家理查德?汉密尔顿等巨匠，其跨界影响力至今不衰。

本书自 1917 年首版以来，便因其别具一格的视角而受到关注，并在一个多世纪的传承中成为科学界的不朽之作。

全书以 ;生物形态受物理和数学法则约束 为核心展开叙述，从植物到动物、从水生到陆生、从原生生物到大型脊椎动物、从已灭绝的古生物到现存的物种，作者在广阔的生物世界中选取丰富案例，揭示生长与形态背后的普遍规律。

尽管部分内容因时代发展而被改写，但全书的核心思想历久弥新 ;世界的和谐体现在形态和数字中。精简版剔除了过时内容，保留了原著精髓。无论是专业研究者还是科学爱好者，都能在书中领略自然的精妙、数学的优雅与思想的深度，感受科学与人文交融的永恒魅力。

作者简介[英]达西?温特沃思?汤普森（1860 _1948）：一位拥有广博学识的通才。曾在邓迪大学担任32年自然历史教授，后在圣安德鲁斯大学担任动物学教授31年。曾当选为英国皇家学会会士，被授予爵士勋衔，获得过达尔文奖章和丹尼尔吉罗艾略特奖章。代表作《生长与形态》是其最令后世铭记的作品。 ??????译者简介梁培基：上海交通大学工学学士、硕士，牛津大学生理学博士。上海交通大学生物医学工程学院退休教授。曾任中国神经科学学会理事、中国生物物理学会理事。参编《辞海（第6版）》、《大辞海（生命科学卷）》、《中国大百科全书（第三版）》等。

第一章 引言 ００１第二章 大小尺寸 ０１５第三章 细胞的形态 ０４７第四章 组织或细胞聚集体的形态 ０８８第五章 骨针和针状骨骼 １３２第六章 等角螺线 １７０第七章 犄角和牙齿或獠牙的形状 ２００第八章 形态与机械有效性 ２１８第九章 变换理论及相关形态之间的比较 ２６２第十章 后记 ３２１注释 ３２４译后记 ３７４

这是一部杰作，将自然哲学与几何学的古典传统同现代生物学和数学结合起来，用以理解动植物的生长、形态与进化。人类学家巴里博金（Barry Bogin）

正如牛顿的《原理》一样，达西汤普森的《生长与形态》是一部;被引量远多于阅读量的书。科学作家菲利普鲍尔（Philip Ball）