《植物生物学》是秉承刘鸣远先生“全面、系统、动态”的发育生物学思想而编写的一部教材。《植物生物学》分为上下两篇，上篇“总论”在介绍生命的基本特征、生命的起源和生物多样性演化的基础上，分别从细胞、组织、器官的层面上讲授各层次的结构、功能和演化，以及植物生长发育的过程、特点及其调控；下篇“各论”则按照植物界从低等到高等的演化顺序，讲授植物界各大类群的主要特征及代表植物的个体发育，*后介绍植物与环境的关系。目录序前言绪论 1**节 什么是生命（生命的基本特征） 1第二节 生命的起源和生物的演化 3第三节 植物科学的发展历程 9第四节 学习植物生物学的科学方法 12上篇 总论**章 植物细胞. 15**节 细胞的起源和演化 15第二节 植物细胞的结构和功能 19第三节 植物细胞的代谢 32第四节 植物细胞的分裂、分化和死亡 52第二章 植物的组织和组织的演化 63**节 植物的组织 63第二节 植物组织的演化 71第三章 植物的器官和系统 72**节 种子和种苗 72第二节 根 78第三节 茎 93第四节 叶 103第五节 花 116第六节 果实 139第四章 植物的生长发育及调节 149**节 植物激素及其生理作用 149第二节 种子萌发的激素调节 161第三节 植物营养生长的激素调节 161第四节 植物生殖生长的激素调节 169第五节 植物衰老的激素调节 171下篇 各论第五章 植物界的概述 175**节 分类和分类系统 175第二节 植物分类的等级和命名 176第三节 植物界的类群 177第四节 植物检索表及其应用 178第六章 藻类植物 181**节 藻类植物出现的地史条件和分布 181第二节 藻类植物的主要特征 181第三节 藻类植物的分类 182第四节 藻类代表植物的个体发育 182第五节 藻类植物的演化 191第七章 苔藓植物 196**节 苔藓植物的主要特征 196第二节 苔藓植物的分类 197第三节 代表植物的个体发育 198第四节 苔藓植物的演化 200第五节 苔藓植物在自然界中的作用及其经济价值 201第八章 石松类和蕨类植物 202**节 石松类和蕨类植物出现的地史条件及分布 202第二节 石松类和蕨类植物的主要特征 203第三节 石松类和蕨类植物的分类 205第四节 石松类和蕨类植物的个体发育 210第五节 石松类和蕨类植物的演化 213第九章 裸子植物 215**节 裸子植物的特征 215第二节 裸子植物的分类 216第三节 裸子植物的个体发育生活史 224第十章 被子植物 227**节 被子植物的主要特征 227第二节 被子植物分类的依据 228第三节 被子植物主要的分类系统 229第四节 被子植物的主要类群 232第五节 被子植物营养发育个例及其生态演化意义 278第十一章 植物与环境 291**节 植物的生态适应 291第二节 植被分布规律和植被类型 298第三节 植物与人类的生态关系 302主要参考文献 308绪论　　地球上的生物形形色色，科学家估计地球上的生物有500万～3000万种之多，其中大部分还未命名。已经发现和命名的生物大约200万种，其中植物约26万种，脊椎动物约50万种，昆虫约75万种。　　植物生物学（plant biology）就是以植物为研究对象，从分子、细胞、组织、器官、个体、类群、生态系统等不同层次，阐述植物的形态、构造、生理、分类、分布、遗传变异和进化及其与环境相互关系的一门学科，它是生命科学的重要分支学科之一。　　为了更深刻地认识植物的特点，理解植物的在生物界中的地位，我们*先认识一下生命的基本特征及其生物多样性进化的历史。　　**节什么是生命（生命的基本特征）　　我们周围生活着各种各样的生物，从在显微镜下才能观察到的单细胞生物到体型巨大的大象、蓝鲸，它们虽然形态各异，但都具有相似的特征。“生命是什么？如何给生命下定义？”是人们一直争论的问题。根据恩格斯在自然辩证法中对运动的认识，认为生命是物质的一种特殊运动形式，它区别于物质的简单位移，又区别于一般的化学变化。而在教科书中大多把生命表述为生命的基本特征，如焦炳华主编的《现代生命科学导论》中，从生物学和分子生物学角度给生命下定义，从生物学角度对生命的定义为：生命是生物体所表现出来的自身繁殖、生长发育、新陈代谢、遗传变异，以及对刺激产生反应和适应等的复合现象。这一定义把生命表述为生物的生命特性。从分子生物学角度给生命下的定义为：生物是由核酸和蛋白质等物质组成的分子体系，它具有不断繁殖后代，以及对外界产生反应和适应的能力。这一定义把生命表述为分子体系和生命特征。张惟杰主编的《生命科学导论》中，描述生命是自然界物质运动的高级形式，是高度组织化的特殊的物质结构，是实现某些特殊功能的反应系统。可见人们从不同的角度来认识生命，将会给出不同的定义。从构成生命的物质结构着眼，生命是一类特殊的物质结构；从生命的基本特征着眼，生命是一种特殊的现象。　　关于生命基本特征的概括在不同的教材中表述也不尽相同。如高中生物学中概括生命的基本特征为：结构严整，适应性和进化，新陈代谢，遗传变异，调节，生长繁殖，稳态。《陈阅增普通生物学》中，给出的生命基本特征为：特定的结构、新陈代谢、稳态和应激性、生殖和遗传、生长和发育、进化和适应。吴庆余编写的《基础生命科学》中则描述为：细胞是生物的基本组成单位，新陈代谢、生长和运动是生命的本能，生命通过繁殖而延续、脱氧核糖核酸（DNA）是生物遗传的基本物质，生物具有个体发育和进化的历史，生物对环境具有适应性。这些基本特征包括生命的结构特征（生命的物质基础、严整的结构）、生命的功能特征（新陈代谢、稳态和应激性、生殖和遗传、生长和发育、进化和适应），或者个体水平体现出来的特征（细胞、新陈代谢、发育、生殖、适应、应激性、稳态）和群体水平的特征（适应、进化、系统发育）等。而生命则是符合上述基本特征的实体。　　一、结构严整　　除了病毒以外所有的生物体都是由细胞组成的。有些简单的生物只有一个细胞，称单细胞生物，如细菌、单细胞藻类；复杂的生物由成千上万的细胞组成，称多细胞生物，如花草树木和人体等。而病毒没有细胞的结构，只由蛋白质外鞘和核酸的芯组成，复杂的病毒还具有被膜的结构，如冠状病毒。　　位于细胞外层的质膜将细胞包被，将细胞与外界环境分割开，并通过选择透性控制物质和能量的交换。细胞内的水、多种有机分子和生物大分子等构成了细胞内复杂且高度有序的系统，在一个细胞中可以进行生命所需的全部基本新陈代谢活动，细胞核（或拟核）中的遗传物质则记录了遗传的秘密。因此细胞不仅是生物体组成的基本单位，也是功能的基本单位。　　二、新陈代谢　　新陈代谢是指生物体内所有生化反应，包括生物体内每时每刻都在进行的新物质的合成（合成代谢，又称同化作用）和一些物质的分解（分解代谢，又称异化作用）。例如，新的细胞质成分的合成、损伤的修复，以及正常细胞生命活动的维持（normal cell maintenance）。重要的代谢过程包括光合作用、呼吸作用。自养生物从太阳获取能量，利用简单的无机物合成自身复杂的有机物。异养生物将食物分解，释放出其中的能量，并将分解成的小分子作为合成自身生物大分子的原料。并且随着每一次能量的转换，总有一些自由能转变为热，一些富含自由能的大分子转变为简单的代谢物。因此，生物体和细胞要维持其内部的新陈代谢就需要不断地和环境进行物质和能量的交换。　　　　三、稳态和应激性　　生理学家把正常机体通过调节作用，使各个器官、系统协调活动，共同维持内环境的相对稳定状态叫作稳态（homeostasis）。　　生物体都会对外界环境做出反应，只不过动物体的反应容易被人察觉、植物的反应不易被察觉。例如，给病人打针，他会下意识地躲开，而用针扎向植物，却观察不到植物的反应，但是在植物体内受伤的细胞会很快形成一种称为胼胝质的填充物，受伤部位还会慢慢形成愈伤组织（callus）。　　生物体内或体外的物理或化学变化，如光、温度、重力等的变化，土壤中化学成分的变化等，都可能对生物产生影响。生物体感受这些变化（或刺激），并做出有利于保持其体内稳态，维持生命活动的应答，称为应激性（irritability）。生物界有多种感受刺激和做出反应的机制。　　四、生长和发育　　生物的生长（growth）是生物体质量和体积的增加。有的非生命物质也有类似增加的现象，如过饱和食盐溶液中食盐晶体的“生长”，这只是同类物质的聚集，而生物体的生长是新细胞产生的结果。　　生长和发育（development）是密切相关的过程。生物体都有一个从出生到死亡的完整过程，这一过程也就是个体的生活史。在生物体的生活史中，发生了一系列结构和功能的变化，包括细胞分化、组织和器官的形态建成、成熟、衰老和死亡等，被称为发育。　　五、繁殖和遗传　　繁殖（reproduction）是生物体*具的特征之一。生物个体通过繁殖产生子代而使物种得以延续。一旦这一过程受到影响而不能进行下去，物种就会灭绝。比如，曾在一亿六千万年前繁盛的恐龙今天已不复存在。目前地球上数以百计的哺乳动物、鸟类、爬行类、植物等已被列入濒危生物，它们有可能在几百年后灭绝。所有这些活着的或曾经活着的生物，都有一个共同的特点，即繁殖。　　生物的繁殖形式多样，包括无性繁殖、有性繁殖等。不管采用哪种方式，都必须将全部遗传信息从亲代传给子代，子代具有和亲代相似性状的现象称为遗传（heredity），“种瓜得瓜、种豆得豆”就是对遗传现象的一种描述。如今科学家已经揭示了遗传的秘密，DNA是遗传的基本物质，DNA携带的遗传信息，通过DNA的自我复制，从亲代传递给子代，并沿着DNA—RNA—蛋白质的途径表达，从而决定了生物体的特征和代谢过程。　　六、进化和适应　　在繁殖过程中，遗传物质会发生重组和突变，使亲代和子代，以及子代不同个体间出现变异，即所谓“一母生九子，九子各不同”。生物体的一些基本特征代代相传但又有所改变，即遗传和变异的组合，便构成了生物进化的历史。　　生物可以对周围的环境做出反应，如阳光、空气、水、土壤等，同样经过无数代的自然选择，从基因水平上以许多微妙的方式适应环境。当我们说一种生物对环境是适应的，指的就是这种生物和它具有的某些遗传性状提高了它在特定环境中生存和繁殖的能力。　　第二节生命的起源和生物的演化　　一、宇宙的演化和生命的起源　　宇宙是由物质和能量两种基本成分构成的。在特定的条件下物质和能量可以相互转化。物质世界是由生物界和非生物界两部分组成的。生物界包括遍布地球上的各种菌藻草木、虫鱼鸟兽和人类本身，种类不下200万种。非生物界包括生物以外的全部无生命物质，如空气、阳光、岩石等，又称无生命自然界。　　（一）宇宙的起源及地球的诞生　　宇宙大爆炸*初是由比利时牧师、物理学家乔治？勒梅特（Georges Lema.tre）提出的关于宇宙起源的大爆炸理论，是描述宇宙诞生初始条件及其后续演化的宇宙学模型。大爆炸（the big bang）假说认为，在大约137亿年前（图0_1），宇宙起源于一个没有体积的点或一个硬币大小的空间，此时的宇宙体系处于高热高密度状态，随后宇宙经历了一个从热到冷的演化，伴随宇宙的不断膨胀，温度也急剧下降。在宇宙演化的历程中，起初大爆炸产生了各种基本粒子，当膨胀到现在太阳系大小时，形成质子和中子；当宇宙膨胀到现在太阳系规模的1000倍时，形成原子核；而在现在宇宙规模的千分之一时，形成原子、天体和元素，随后产生各种小分子。在大爆炸发生约1亿年后，开始形成原始的星系。　　图0_1大爆炸宇宙模型（引自沈银柱等，2013）横轴为时间，纵轴为宇宙的径向尺度　　恒星起源于由尘埃和气体物质组成的巨大而密度极小的星云。这样的星云遍布于整个宇宙，银河系中就有许多这样的星云，太阳系起源于太阳系星云。星云内常出现引力不稳定或湍流不稳定现象，这促使星云瓦解为上千个小云。形成太阳系的原始星云就是这些小云中的一个。原始星云在湍流中形成，一开始就有自转，星云一面自转，一面因自身引力作用向中心收缩。由于角动量守恒，引力收缩使自转速度逐渐加快，星云逐渐变扁。当原始星云赤道附近的自转速度足够大时，赤道边缘部分的物质受到的惯性离心力与中心对它的引力基本相等，这部分物质就留在原处绕中心转动，而其余部分继续收缩。就这样不断收缩，不断留下物质，*后形成内薄外圆的星云盘。星云的中心部分收缩成太阳，星云盘中的物质逐渐形成行星。由于太阳演化过程中形成了九个星云盘，因此形成九大行星，地球就是其中的一员。地球起源于46亿年前，宇宙中的尘埃在引力作用下逐渐形成地球。地球本身经历一个由简单到复杂，由低级到高级的不可逆的演化过程，在此过程中逐渐形成了大气圈、水圈、岩石圈、生物圈，以及地球内部的圈层。　　（二）早期地球条件——原始大气及原始海洋　　早期的地球是一个炽热的球体，它处于熔融状态。此时包围在原始地球外面的气体都逸散到宇宙空间，原始大气是后来形成的。在原始地球发展过程中，由于重力关系，一些重的物质沉向地球深部形成地核和地幔，一些轻的物质则浮于地球表面形成地壳。但是，*初形成的地壳较为薄弱，因为地球内部温度仍然很高，所以火山活动十分频繁，使禁锢在地壳内的挥发物喷发出来，形成原始大气圈。据多数学者推测，原始大气成分有二氧化碳（CO2）、氮（N2）、氨（NH3）、一氧化碳（CO）、甲烷（CH4）、水蒸气（H2O）、硫化氢（H2S）、氢气（H2），以及少量的氰化氢（HCN），当时的氧是以氧化物的形成存在的，空气中没有游离的氧，因此原始大气是还原性的。这是原始生命诞生的重要条件。因为只有在还原性大气条件下，*初形成的有机分子才能长期积累和保存下来。此外，由于原始大气中没有游离氧，所以原始大气层中也没有臭氧层，太阳的紫外线可以全部直射地面，为小分子有机物的合成提供能量。　　原始海洋同原始大气一起是由地球内部产生的。在原始地球初期的五亿年中，水量大约只是现在的10%，地下结构水以蒸汽状态随地球内部的气体喷射，慢慢地被搬运出来，地上的水量才逐渐有所增加。在这一过程中，一方面由于地壳的不断变动，有些地方隆起形成高原和山峰，有些地方则收缩下陷而成为低地和山谷；另一方面由于火山喷发排出高温气体，而释放出大量热量，使地表温度逐渐降低。当温度降至100℃以下时，地球上的水蒸气从气态转化为液态，并在一定条件下（如寒流袭击、雷电等）形成雨水，经过长期的积累才出现原始海洋。这对生命的诞生也具有重要的作用。因为当大气层的水蒸气凝结为雨水而降落时，大气中的一些气体和地壳表面的一些可溶性化合物被溶解在水中，这些成分在外界高能（如宇宙射线、太阳紫外线、闪电、高温等）的作用下，可自然合成一系列的小分子有机化合物，如氨基酸、核苷酸、单糖、脂肪酸和卟啉等，它们经过雨水的冲刷作用，*后汇集